Берг Л.С. Климат и жизнь

Фауна Байкала и ее происхождение

1. Состав фауны Байкала.
2. Происхождение котловины Байкала.
3. Происхождение фауны Байкала.
4. Заключение о происхождении фауны Байкала.
5. Литература по фауне Байкала.

В некоторых глубоких и обширных озерах сохранились остатки древней фауны, позволяющие судить о прежних климатах. К числу таких озер относятся Байкал, Каспийское море, Танганийка. Вообще, нужно заметить, что водная фауна и флора более консервативны и менее изменчивы, чем сухопутные. Причина заключается в меньшей амплитуде колебаний температуры воды, благодаря чему климат воды отличается большим однообразием и постоянством, большей устойчивостью. Под влиянием климатических колебаний, наземные животные или активно переселяются в другие места, где соответственно подвергаются, под действием новой среды, в новой обстановке, значительным изменениям, или вымирают. Напротив, водным организмам таких больших температурных изменений обычно не приходится претерпевать, и в случае необходимости переселений они легко могут найти себе подходящую обстановку. В результате, среди водных животных и растений мы наблюдаем большое количество древних, реликтовых форм. Отметим, например, что в пресных водах южных материков сохранились представители двоякодышащих рыб (Dipnoi): в Австралии Ceratodus, в южной Америке Lepidosiren, в Африке Protopterus. Бросается в глаза изобилие древних, реликтовых форм среди амфибий, особенно хвостатых, животных так или иначе приуроченных к воде, и бедность у рептилий, за исключением, впрочем, крокодилов, животных водных. Так, крокодилы из рода Alligator сохранились, с одной стороны, в южных штатах Сев. Америки (A. mississippiensis), с другой, в Китае (A. sinensis в Ян-цзы-цзяне). Среди водных растений укажем на такие формы, как Hydrilla verticillata, Aldrovanda vesiculosa, Salvinia natans, Caldesia parnassifolia, Euryale ferox, Brasenia purpurea, Nelumbo nucifera, встречающиеся в тропиках, но сохранившиеся в бассейне Амура и кое-где в других местах умеренного пояса.

Особый интерес представляет фауна Байкала.

За последнее время по фауне этого озера появился ряд работ в издававшихся покойным проф. Л. А. Коротневым "Зоологических исследованиях озера Байкала". Это обстоятельство позволяет подвергнуть вопрос о происхождении фауны Байкала пересмотру на основании новых данных. Подобного рода обзор необходим еще потому, что по этому вопросу от времени до времени появляются в литературе самые фантастические гипотезы.

1. Состав фауны Байкала.

Прежде всего мы дадим краткий обзор фауны Байкала, причем начнем: с высших животных - млекопитающих.

Млекопитающие. Байкальский тюлень, по Нордквисту (1899), представляет подвид ледовитоокеанского Phoca foetida Fabr. 1776 (именно, subsp. sibirica Gmelin 1788 = Ph. baicalensis Dybowski et Godlewski 1872), причем байкальский тюлень гораздо ближе к каспийскому (Ph. foetida caspica Gmelin), чем к балтийскому (Ph. foetida annellata Nils.). Что касается каспийского тюленя, то Hoernes (1898, Jahrb., p. 90) предполагает его родство с сарматскими тюленями, но сравнения этих форм, насколько мне известно, до сих пор произведено не было.

Отметим здесь, что, по сообщению Дыбовского и Годлевского (1872, стр. 92), байкальский тюлень подымается по Селенге до Селенгинска, а по н. Ангаре спускается до сел. Олонки.

Рыбы. В нижеследующем приводится список рыб Байкала, заимствованный с небольшими изменениями из моей работы 1907 г. Звездочкой обозначены эндемические виды.

Сем. Acipenseridae.
1. Aeipenser ruthenus L. Стерлядь.
2. A. baeri Br. Сибирский осетр.

Сем. Salmonidae.
3. Salvelinus alpinus erythrinus (Georgi). Даватчан.
4. Hucho taimen (Pall.). Таймень.
5. Braehymystax lenok (Pall.). Ленок.
6. Coregonus lavaretus pidschian n. baicalensis Dyb. Сиг.
*7. C. migratorius (Georgi). Омуль.
8. Thymallus arcticus baicalensis Dyb. Хариус.

Сем. Cyprinidae.
9. Rutilus rutilus lactistris (Pall.). Сорога, чебак.
10. Leuciscus leuciscus baicalensis (Dyb.). Елец.
11. L. idus (L.). Язь.
12. Phoxinus phoxinus (L.). Гольян.
13. Gobio gobin (L.). Пескарь.
14. Carassius carassius (L.). Карась.

Сем. Сobitidae.
15. Nemachilus barbatulus toni (Dyb.). Голец.
16. Cobitis taenia L. Щиповка.

Сем. Esосidae.
17. Esox lucius L. Щука.

Сем. Реreidae.
18. Perca fluviatilis L. Окунь.
19. Acerina cernua (L.). Ерш.

Сем. Со11idae.
20. Cottus kneri Dyb.
*21. C. kessleri Dyb,

*Сем. Cottocomephorid a.e.
*22. Abyssocottus korotneffi Berg.
*23. A. gibbosus Berg. '24. A. boulengeri Berg.
*25. Limnocottus godlewskii (Dyb.).
*26. L. megalops (Xjratz.).
*27. Batrachocottus baicalensis (Dyb.).
*28. B. nikolskii (Berg).
*29. B. multiradiatus Berg.
*30. Asprocottus herzensteini Berg.
*31. Procottus jeittelesi (Dyb.).
*32. Cottocomephorus grewingki (Dyb.).

*Сем. Comephoridae.
*33. Comephorus baicalensis (Pall.). Голомянка.

Сем. G adidae.
34. Lota lota (L.). Налим.

Из населяющих Байкал 34 видов рыб 19 являются широко распространенными в Сибири и частью в Европе. Остальные 15 (а если прибавить сюда двух представителей сем. Cottidee, то - 17) эндемичны. Эндемичные виды можно разбить на две группы:

1) К одной из них принадлежат: даватчан (Salvelinus alpinus erythrinus), байкальский омуль (Coregonus migratorius) и сиг (С. lavaretus pidschian baicalensis). Первый, как и Salvelinus alpinus var. salvelinus в озерах Ладожском, Онежском, озерах Финляндии, Швеции, Швейцарии, является остатком ледникового времени. В эту эпоху, отличавшуюся более низкой температурой, возможно было распространение далеко к югу многих арктических форм. Что касается до сигов Байкала, то они, без сомнения, произошли от близких видов Енисея: байкальский омуль от Coregonus autumnalis, а С. lavaretus pidschian baicalensis - от C. lavaretus pidschian По своей древности, эти сиги аналогичны, напр., эндемичным сигам Ладожского и Онежского озер. Наконец, Cottus kneri и С. kessleri, помимо самого Байкала, встречаются еще и в бассейне его, куда они, без сомнения, переселились из Байкала. Они принадлежат к группе рода Cottus, широко распространенной в северных частях Европы, Азии и Америки.

2) Прочие 12 видов принадлежат к двум семействам: Comephoridae (1 вид) и Cottocomephoridae (6 родов с 11 видами). Оба эти семейства, принадлежащие, как и семейство Cottidae, к одному отряду Cataphracti, эндемичны для Байкала. Прежде (1900), пока мною не было предпринято изучение остеологии байкальских Cataphracti, я склонялся к предположению, что родоначальники байкальских Cottocomephoridae ведут свое происхождение от переселенцев из Ледовитого океана, где есть целый ряд Cottidae. Однако, изучение остеологии Cottocomephoridae, показало, что семейство это стоит совершенно особняком среди прочих Cataphracti, как пресноводных, распространенных в Сибири, в Амуре, на Сахалине, в Японии и Сев. Америке, так и от морских - ледовитоокеанских и тихоокеанских (см. в моей работе 1907 г.). Что касается своеобразной рыбы, голомянки, С о-mephorus baicalensis (Pall.), являющейся представителем особого семейства, то Систематическое положение ее до последнего времени было неясным. Гюнтер сначала считал ее родственной семейству Scombridae, а затем (1880) сближал с сем. Gadidae. Первоначально (1900, стр. 329) я предполагал, не проникла ли голомянка в Байкал речным путем из сарматского моря. Однако новейшие исследования Буланже (1904) и автора (1907) обнаруживают справедливость высказанного еще в 1873 году Б. Дыбовским взгляда о родстве голомянки с представителями сем. Cottidae. Поэтому гораздо более вероятным является предположение, что голомянка, принадлежащая к особому сем. Comephoridae, есть одна из наиболее специализованных форм байкальских Cottidae, от которых она и произошла в самом Байкале. Нельзя отрицать, что байкальские Cataphracti из Comephoridae и Cottocomephoridae носят морской отпечаток, но не следует забывать, что упомянутые формы являются глубочайшими пресноводными рыбами: они спускаются до 1600 м., так что сходство с морскими формами можно объяснить, как результат конвергенции.

Далее, упомянутые формы нужно считать очень древними, потому что, напр., Comephorus baicalensis весьма сильно уклонился в сторону от типичных Cataphracti, - настолько сильно, что до последнего времени его относили, как мы видели, в совершенно другие группы, с которыми он, как показало изучение остеологии, не имеет ничего общего. Итак, байкальских рыб из числа эндемичных нельзя поставить в связь ни с какими из ныне живущих морских рыб и приходится признать, что они дифференцировались в самом Байкале.

Своеобразие фауны рыб Байкала настолько велико, что Байкал заслуживает выделения в особую байкальскую подобласть голарктической области.

Моллюски. Моллюски Байкала (Gastropoda и Pelecypoda), по новейшим весьма обстоятельным исследованиям В. А. Линдгольма (1909), представлены 89 видами, именно 28 видами Gastropoda pulmonata (+6 разновидностей и форм), 46 видами Gastr. branchiata (+10 разновид. и форм), 15 видами Pelecypoda (+5 разновид. и форм). 80 видов, или 90%, являются эндемичными для Байкала. Фауна представлена следующими семействами и родами:

Сем. Limnaeidae: Limnaea (2 вида), Рhvsa (1 в.), Choanomphalus Gerstf (эндемичный род с 15 видами), Planorbis (5 в.), Аnсу1us (5 в.), Вуthinia (1 в.).
Сем. Benedictiidae (эндемичное): Benedictia Dyb. (3 в.), Kobeltocochlea Lindh. (2 в.).
Сем. Вaiса11idae (эндемичное): Вaiсa11a Mart с 12 подродами и 33 видами.
Сем. Valvatidae Valvata (7 в.).
Сем. Sphaeriidae. Sphaerium (5 в.), Calyculina (1 в.), Pisidium (9 в.).

Род Choanomphalus, весьма близкий к Planorbis, собственно говоря, нельзя назвать эндемичным для Байкала, потому что в недавнее время Westerlund отнес к этому роду вид Planorbis paradoxus Sturany из оз. Охриды. Из ископаемых форм род этот очень близок к Carinifex multiiormis (Zieten) из верхнемиоценовых пресноводных отложений Штейнгейма, а также к нижнемиоценовому Planorbis pompholycodes Sandberger из Майнца (Lindholm, p. 93 -94). Роды, принадлежащие к сем. Benedictiidae (близкое к Hydrobiidae), совершенно своеобразны и не похожи ни на один из морских или ископаемых. Вид Kobeltocochlea martensiana (W. Dyb.) В. Дыбовскпй сравнивал по форме раковины с североамериканскими видами Fluminicola, но, по Линдгольму, сходство это лишь внешнее, обязанное конвергенции.

Далль (Dall) указал на близость сев.-американского плиоценового рода Tryonia к Baicalia: но гораздо ближе последняя к неогеновым пресноводным моллюскам юго-восточной Европы, именно, к p. Goniochilus Sandb. (видам из верхнего миоцена Радманеста: G. costulatus Fuchs близок к BaicaliaelegantulanB. wrzesniowskii); в тех же конгериевых слоях Радманеста есть виды p. Pleurocera Fuchs, весьма близкие к некоторым байкалиям. Вместе с тем Baicalia близка к ныне живущему в Каспии Micromelania Brusina, изобилующему также в верхнетретичных отложениях. Ископаемая Prososthenia schwartzi Neum.из неогена Ribaric и ныне живущая P. hupensis Grdl. из Хубей (Китай) близки к Bale, herderiana (Lindholm, 1. с.). Ископаемая Вag1ivia Brus. из конгериевых слоев Хорватии, Streptocerella Andr. из апшеронских отложений у Баку и Corymbina Buk. из левантийских отложений Родоса близки к В. stiedae Dyb. (см. Андрусов, 1902, стр. 57-59). На сходство p. Baglivia Brusina 1892 с байкальской Liobalealia (подрод рода Baicalia) указал еще в 1892 году Brusina.

В 1898 году Hoernes (Jahrbuch, p. 72) описал из верхнесарматских отложений Цемендорфа развернутую Hydrobia sopronensis, которую он предположительно ставит в подрод Liоbaiса1iа, сравнивая с развернутой L. stiedae (Dyb.) из Байкала. Эти данные послужили Гернесу основанием для гипотезы о Байкале, как о реликте сарматского внутреннего моря (см. ниже). Впоследствии (1900) Hoernes отнес Н. sopronensis к p. Baglivia Brus.; эта последняя багливия близка в свою очередь к p. Streptocerella.

Род Valvata имеет в Байкале 7 представителей, из коих только один (V. sibirica Midd.) встречается в Сибири. Замечательно, что байкальские виды V. grubei, V. baicalensis и V. lauta являются великанами по сравнению с прочими видами p. Valvata. Упомянутые три вида вообще оказываются весьма своеобразными; так, V. baiсalensis Gerstf. похожа на верхнетретичных вальват, описанных Брусиной и Фуксом из Хорватии и Венгрии; особенно на V. gradata Fuchs из Хорватии.

Из предыдущего, как замечает Ландгольм, видно, что моллюски Байкала вовсе не имеют морского характера; с моллюсками Сев. Ледовитого океана не замечается никакого сходства, как отметил еще в 1876 г. Мартене. В противность мнению Герпеса (1897, 1898), Лшдгольм, полагает, что и с фауной сарматских и понтических отложений тоже нет сходства; роды Benedictia, Kobeltocochlea и Baicalia автор рассматривает как типичные пресноводные роды, объясняя их несколько морской отпечаток, согласно с взглядами проф. Андрусова, как результат конвергенции. Наш взгляд на происхождение байкальских моллюсков будет изложен ниже (в отд. 4).

В 1900 г. В. Дыбовский описал из Байкала по сборам В. Дыбовского новый род и вид моллюска Ancylodoris baicalensis, из группы Opisthobranchiata, являющихся типично морскими представителями. Среди заднежаберных моллюсков байкальский вид стоит совершенно особняком: по общему виду животного, по положению жабер и вооружению рта он не отклоняется от других Opisthobranchiata, но характер щупалец и жабер, а также общий вид ротового аппарата, говорят в пользу принадлежности к пресноводным Prosobranchiata. По мнению В. Дыбовского, названный моллюск морского происхождения. Коротнев (1902) указывает на нахождение в Байкале удивительного голого слизняка, попавшегося на глубине до 300 саж. и представляющего некоторое отдаленное сходство с Clioborealis. Форма эта настолько своеобразна, что на основании одних внешних признаков Коротнев затруднялся отнести ее к какому-либо из отрядов гастропод.

Членистоногие. А. Б. Мартынов (1914) описал с берегов Байкала новый, эндемичный род ручейников (Trichoptera), Вaiса1inа, с 5 видами. Род этот принадлежит к семейству Limnophihdae и к подсемейству Apatarriini. Есть основания думать, что личинки этих ручейников живут в самом Байкале.

Амфиподы Байкала поражают своим разнообразием: Б. Дыбовский в работе 1874 г. приводит 115 видов и разновидностей, которых он распределяет по двум родам: Gammarus Fabr. и Constantia Dyb, (последний с 1 видом). В 1899 г. байкальские гаммариды были частью переработаны известным специалистом Стеббангом, который распределил байкальских гаммарид по следующим родам (в нижеследующем, если при названиях родов не сделано других указаний, - род установлен Стеббингом и эндемичен для Байкала): Hyallelopsis, Pallasea Bate (13 видов в Байкале и 1 в озерах Скандинавии, в Ладоге и Онеге), Paramicruropus, Axelboeckia (с двумя видами: spinosa [Sars] 1894 из Каспийского моря и carpenteri [Dyb.] из Байкала), Brachyuropus, Macrohecto-pus (= Constantia Dyb. nom. praeocc.), Brandtia Bate (эндемичен для Байкала), Micruropus (12 видов), Hakonboeckia (близка к Axelboeckia и Gmelinopsis из Касп. м.), Plesiogammarus, Ommatogammarus, Odontogammarus, Garnmarus F. (2 вида, прочие в Сев. Азии, Сев. Европе, Сев. Африке, Сев.-Атл. ок., Сев. Америке), Poekilogammarus,. Echinogammarus (24 вида в Байкале, 2-в Зап. Европе и 1 - в "Охот-ском м."), Heterogammarus, Parapallasea, Carinogammarus (7 видов в Байкале, 1 - в Касп. м., другие в Европе и Сев. Азии), Асаnthogam mar us (11 видов).

Из этих родов весьма интересен p. Axelboeckia, имеющий два вида, один в Байкале, другой в Каспии. По Стеббпнгу (1906, р. 364) сем. Gammaridae, состоящее из 52 родов с около 250 видами, обитает преимущественно в пресных и солоноватых водах, реже в морях; распространено космополитически. Из этих 52 родов 20 свойственны Байкалу, причем 15 эндемичных. Специально по вопросу относительно родства байкальских Gammaridae с морскими Стеббинг не высказывается, но из вышеизложенного видно, что в Байкале нет ни одного представителя морских гаммарид.

В 1915 г. В. К. Новинский выпустил обширную монографию байкальских гаммарид, в которой он описывает 188 видов, распределяемых им по 35 родам. Всего в семействе Gammaridae Совинский насчитывает 65 родов. Из 35 байкальских родов 31 являются эндемичными и только 4 водятся, по Совинскому, и в других бассейнах: это роды Gammarus, Pallasea, Boeckia и Gammaracanthus. Род Gammarus заключает в Байкале три вида: кроме обычного G. рulex L., еще два эндемичных для этого озера. Что касается до Boeckia spinosa Sars, каспийского вида, приводимого Совинским для Байкала, то это указание ошибочное, обязанное случайному нахождению каспийского экземпляра среди байкальской коллекции. Gammaracanthus loricatus (Sab.) - есть вид, распространенный в Сев. Ледовитом море, а также в форме subsp. lacustris в озерах северной Европы и в форме subsp. caspius в Каспийском море; он обнаружен (subsp. baicalensis Sowinski) в небольшом количестве экземпляров в Чивыркуйском заливе Байкала. Это местонахождение тоже вызывает некоторые сомнения; возможно, что и здесь мы имеем перед собою путаницу в этикетках. Наконец, северноевропейская Pallasea quadrispinosa G. Sars, приводится Дыбовским для Байкала из одного только места и более никем не была находима. Оба эти указания, и на Gammaracanthus и на Pallasea, безусловно требуют проверки, но невероятного в том, что оба эти рачка окажутся в Байкале, ничего нет: мы знаем, например, что в бассейне Байкала водится голец, Salvelinus alpinus erythrinus, рыба северная, арктическая, нигде в промежутке между берегом Ледовитого моря и Байкалом не встречающаяся; аналогично, гольцы водятся на севере Европы, а затем в озерах Альпов, где они есть реликты ледниковой эпохи.

Как бы то ни было, выбрасывая из осторожности и Gammaracanthus и Pallasea из состава байкальской фауны, мы получаем в нем 185 видов с 32 родами, из коих все, кроме рода Gammarus, оказываются, по Совинскому, эндемичными для Байкала. Однако, Совинский ничего не упоминает о том, что представители родов Echmogammarus и Carinogammarus известны и помимо Байкала. Что касается до p. Axelboeckia, то Совинский вид А. sрinоsa (Sars) выделяет в особый род, Boeckia (куда его и отнес Саре), а В роде Axelboeckia оставляет лишь один байкальский вид A. caipenteri. Но все же роды Axelboeckia и Boeckia остаются близкими.

Никаких родственных отношений к морским гаммаридам у байкальских бокоплавов подметить не удается. Некоторые роды, как мы видели, обнаруживают известную близость к каспийским. В вопросе о происхождении байкальских гаммарид Совынскпй присоединяется к моему взгляду (1910), который развит ниже.

Байкальские гаммариды любопытны не только богатством видового состава, но и изобилием особей, а также их величиной. Некоторые виды, каковы Ommatogammarus flavus, Acanthogammarus godlew-skii и др., попадаются тысячами и даже десятками тысяч экземпляров. Среди байкальских гаммарид мы находим самых крупных представителей этого семейства; так, Brachyurops grewingki достигает длины до 90 мм.

Ряд байкальских гаммарид переселился в Н. Ангару и здесь дал начало даже особым формам (Дорогостайский 1916).

Из Isopoda Б. Дыбовскпй (1884) нашел в Байкале только один вид, Asellus baicalensis Dyb., другой же вид, A. angarensis Dyb., водится только в Ангаре.

Фауна низших ракообразных Байкала пока мало известна. В 1900 г. Саре описал Epischura baicalensis Sars, веслоногое из группы Calanidae. Род Epischura Forbes 1882, близкий к Heterocope Sars, был известен до того только из пресных вод Сев. Америки, где водятся 4 вида (область великих озер, Невада). Делать какие-либо выводы отсюда, при весьма малой изученности фауны пресных вод Восточной Сибири, преждевременно.

В 1908 г. Саре описал новый род веслоногого из сем. Harpacticidae sensu strictu, происходящий из южной части Байкала (сбор, сделанный 18 июля 1898 г. у Песчаного и присланный Академией Наук). Род этот, названный Сарсом Harpacticella, заключает один вид, Н. inopinata. Все до сих пор известные Harpacticidae s. str. принадлежат, как указывает Сарс, к формам морским или солоноватоводным. Упомянутый исследователь, однако, не склонен приписывать байкальскому рачку морское происхождение, полагая, что он возник, совершенно независимо от морских форм, в самом Байкале, под влиянием "некоторых своеобразных условий существования".

В. М. Рылов весьма обязательно сообщает мне в письме от 3. VII. 1919, что им среди исследованных байкальских Copepoda встречены. Diaptomus graciloides subsp., D. n. sp., новый род Kuznetzovia, близкий к Diaptomus, но все же гораздо дальше отстоящий от него, чем Hemidiaptomus Sars.

Саре (1900) отмечает тот факт, что в присланных ему планктонных пробах, взятых в течение июня и июля в разных местах южной части Байкала, кроме Epischura baicalensis, никаких других животных не оказалось. С, А. Зернов любезно сообщил мне (1909), что исследованные им образцы пелагического планктона Байкала, будучи количественно весьма богаты, качественно оказались очень бедны: они состояли из масс Epischura baicalensis, амфиподы Macrohectopus branickii (Dyb.) и диатомеи Melosira granulata Ralfs (об этой диатомее см. ниже).

Исследования Г. Ю. Верещагина подтвердили бедность открытого Байкала планктоном. В заливах же планктон значительно богаче, но фауна Cladocera не обнаруживает того эндемизма, какой наблюдается у Copepoda: встречена одна Воsminа из группы longispina, а затем ряд Cladocera, характерных для озер севера Европейской России, каковы Sidacristallina, Daphnia longispina из группы galeata, Ceriodaphnia pulchella, C. quadrangula, Bosmina coregoni, Chydorus sphaericus, Polyphemus pediculus и др.

Черви. Сравнительно недавно получены сведения о байкальских Polychaeta. Именно, в 1901 г. Nusbaum описал по сборам Б. Дыбовского и В. Гаряева новый род Dybowscella, из сем. Serpulidae, из подсемейства Sabellini, с двумя видами: D. baicalensis и D. godlewskii. Нусбаум предполагал, что это первый случай нахождения Polychaeta в пресной воде, но в том же году В. П. Зыков (Zykoff), Mesml и др. указали на следующие общеизвестные факты: p. Manajunkia Leidy 1858 (вид M. speciosa Leidy) водится в пресных водах Сев. Америки (у Филадельфии, в штате Нью-Джерсей), а р. Caobangia Giard 1893 - в пресных водах Тонкина, где единственный вид этого рода, С. bi11еti Giard, паразитирует на моллюске Melania. Зыков предполагал даже тожество Dybowscella baicalensis с Manajunkia speciosa, но Нусбаум оспаривал этот взгляд. Как бы то ни было, все известные до сих пор случаи нахождения полихет в пресной воде отменены для стран, лежащих недалеко от моря, так что байкальские полихеты представляют явление во всяком случае исключительное.

Недавно Л. А. Зенкевич, произвел новое исследование байкальской полихеты. Он пришел к выводу, что Dybowscella baicalensis и D, godlewskii принадлежат к одному виду, который, действительно, нужно отнести к роду Manajunkia. К тому же роду принадлежит и вид Наplobranchus aestuarinus Bourne. Таким образом, в роде Manajunkia три вида:

Manajunkia baicalensis (Nusb.). Байкал.
Manajunkia speciosa Leidy. Филадельфия (Нью-Джерсей)
Manajunkia aestuarina (Bourne). Солонов. воды Атлантического океана.

Caobangia весьма близка к Manajunkia, но представляет особый род. По мнению Ж. А. Зенкевича, два упомянутые рода, вместе с двумя атлантическими родами Fabricia и Oria, образуют в подсемействе Sabellini, весьма характерную группу, анатомически резко обособленную от прочих родов. История развития байкальской полихеты обнаруживает большое своеобразие: трохофора и трохофорообразная стадия совершенно отсутствуют. Первоначальным местом обитания всей этой группы Л. А. Зенкевич склонен считать пресную воду, отрицая таким образом морское происхождение Manajunkia.

Oligochaeta Байкала, по исследованиям Махаельсена (1905), представлены 36 видами; фауна байкальских олигохет, однако, надо думать, не исчерпывается этим числом. Из этих 36 видов 20 принадлежат к сем, Lumbriculidae, которое в других пресноводных бассейнах обыкновенно представлено одним или весьма немногими видами; во всей области распространения этого семейства, т. е. в Европе и Сев. Америке, известно менее видов, чем из одного Байкала. Вообще из всех 36 видов олигохет, свойственных этому озеру, 31 вид (или 86%) являются эндемичными. Прочие 5 широко распространенных видов принадлежат к сем. Naididae; при этом нужно упомянуть, что три из них найдены собственно не в самом Байкале, а в Ангарском "соре". Эндемичные виды представлены 12 родами, из коих 5 свойственны одному Байкалу. Кроме этих пяти родов, почти эндемичным является род Lamprodrilus Michlsn.: 13 видов его ограничены в своем распространении Байкалом, тогда как 14-й, L. tolli Michlsn., описан из Сев. Сибири и Новосибирских островов; он столь близок к байкальскому L. isороrus, что возможно предположение о происхождении этой формы путем переселения из Байкала в сравнительно (геологически) недавнее время. Рассматривая филогенез эндемичных байкальских родов, нужно признать их формами весьма древними, примитивными; так, p. Propappus следует считать наименее специализованным представителем всего вообще сем. Enchytraeidae.

Фауна олигохет Байкала не заключает в себе никаких намеков на морское происхождение; наоборот, сем. Lumbriculidae является типично пресноводным, избегающим даже солоноватую воду.

Из пьявок Grube (1871, 49 Jahresber.), кроме широко распространенных Aulacostomum nigrescens, Nephelis vulgaris и Clepsine complanata, приводит еще новые виды: Clepsine mollissima, Cl. echinulata, Piscicola multistriata. P. torquata и Р. conspersа. В 1872 г. Grube (50. Jahresber.) кратко описал пьявку Discophora (Codonobdella) truncata, близкую, по его словам, к морским Pontobdella. В 1902 г. Н. А. Ливанов выделил из рода Hemiclepsis Vejd. 1883 (сем. Glossosiphoniidae = Clepsinidae) род Protoclepsis Liv., для которого описал два новых вида из Байкала: P. garajewi и P. tessellatoides. К этому же роду относится пьявка, описанная Грубе под именем Clepsine mollissima. Прочие виды рода Protoclepsis встречаются в Евр. России, Зап. Европе, а также в Азии и, возможно, в Америке. В 1907 г. В. Плотников указал для Байкала еще несколько широко распространенных пьявок.

Г. Г. Щеголев любезно сообщил мне результаты обработки коллекции пьявок, собранной байкальской экспедицией Академии Наук (статья ныне печатается). Обнаружен чрезвычайно важный факт нахождения в Байкале нового вида из рода Torix, именно Т. baicalensis Stscheg. Род Torix Blanchard 1898 до сих пор был известен только из Тонкина и Китая: в Тонкине (именно в Cao-Bang) встречается Т. mirus на моллюске Melania aubryana, в Шанхае же - Т. cotуlifer на черепахе Trionyx sinensis; близкий род Microbdella P. Moore 1900, с одним видом, M. biannulata Moore, описан из Америки, именно из Северной Каролины, где он найден на амфибии Desmognathus. Оба эти рода, в отличие от всех прочих пьявок, имеют в сомите по два кольца, и, по мнению Г. Г. Щеголева, возможно, что их придется выделить в особое семейство. Затем найдена Glossosiphoniasp. Установленный Грубе вид Clepsine echinulata относится на самом деле к роду Haementaria (сем. Glossosiphoniidae).

Весьма замечательно, что оба червя, паразитирующие в Тонкине на Melania, и полихета Caobangia, и пьявка Torix, оба представлены в Байкале: первый родом Manajunkia, вторая - видом Т. baicalensis. Возможно, что и мелании некогда жили в Байкале.

Из немертин Коротнев (1901, Юб. сборн., стр. 23, Biol. Centr. 1901) нашел одну, признаваемую им за новый род Baicalonemertes, сильно отличающуюся, от всех известных пресноводных немертин.

Несколько обычных видов коловраток приводит Яхонтов (1903).

Планарии Байкала описаны в 1872 г. Грубе. По предположению Ланга, возможно, что байкальские планарии, представляют собою архаичных Triclada, являясь переходными между Triclada и Polyclada. Одна из форм, именно Dicotylus pulvinar Grube (Rimacephalus baicalensis Korotneff), подробно изученная И. П. Забусовым (1901, Юб. Сб., стр. 49; 1901 Каз. Тр., стр. 53; 1903, стр. 22) и достигающая длины до 55 мм, является, по мнению упомянутого автора, представителем особого семейства, эндемичного для Байкала и заключающего всего два вида. Из других родов байкальских планарии p. Sorocelis Grube, подробно и весьма обстоятельно изученный покойным Я, Я. Забусовым (1911), представлен 19 видами; два вида, описанные Забусовым (1911), встречаются в Тибете, на большой высоте, именно в бассейнах Ян-цзы-цзяна (S. kоz1оwi) и Меконга (S. tibetiса), и наконец, четыре вида найдены в бассейне оз. Иссык-куля (у Пржевальска) и у Верного. Б. Н. Беклемишев любезно сообщал мне, что им в прибрежной полосе Каспия найдено 6 эндемичных видов p. Sorocelis, крупных и пестрых. Кроме того, по словам В. Н. Беклемишева, в 1916 году найден один вид Sorocelis в пресных водах Японии. Представители p. Procotyl a Leidy обнаружены пока лишь в Байкале и в пресных водах Сев. Америки. И. П. Забусов (1911) присоединяется к моему взгляду на происхождение фауны Байкала (1910, см. ниже), рассматривая байкальских Sorocelis как "остаток верхнетретичной субтропической пресноводной фауны восточной и центральной Азии".

Коротнев в 1912 году дал весьма поверхностную обработку байкальских планарии (Triclada). Он описывает 78 видов - все эндемичные, распределяя их по следующим родам:

Monocotylus 2 вида
Dicotylus Grube 1 вид
Archicotylus 7 видов
Procotylus Leidy 2 вида
Tetracotylus Korotn. 1 вид
Polycdtylus Korotn. 1 вид
Podoplana Korotn. 1 вид
Sorocelis Grube 37 видов
Planaria Mull. 25 видов
Graffie11a Korotn. 1 вид.

Некоторые из глубинных байкальских планарий отличаются громадной величиной. Так, Piocotylus magnus Korotn., с глубины свыше 1000 метров, имеет в длину 90 мм, a Procotylus validus Korotn., с глубины в 600 м, - даже 103 мм. Обе эти глубинные планарий бесцветны.

Мшанки. Мшанки Байкала довольно богато представлены; из них Коротнев (Юб. Сборн., стр. 25; Biol. Centrbl. 1901) описывает новый род и вид Echinella placoides, который он ставит в системе по соседству с р. Ра1udiсе11а. По любезному сообщению С. А. Зернова, Echinella placoides на самом деле принадлежит к роду Нis1орiа (из семейства Chilostomidae), единственный доселе известный вид коего, Н. lacustris Carter 1858, описан из пресных вод Центральной Индии. Н. placoides чрезвычайно близка к Н. lacustris. Кроме этого вида, С. А. Зерновым найден в Байкале еще один, новый, вид того же рода, Н. baicalensis Zernov (пока еще не опубликован).

Губки. В 1776 г. Палласом описана байкальская губка под именем Spongia baicalensis Pall.

В 1870 г. Миклухо-Маклай описал новый вид и род губок Veluspa polymorpha, близкий к Reniеrа. Представители этого рода в виде разновидностей приводятся автором для Охотского и Берингова морей, а также из Баренцова моря. К этому же виду под именем V. polymorpha var. baicalensis Миклухо относит и байкальскую губку (1870) и в факте нахождения морской губки в Байкале видит подтверждение гипотезы Гумбольдта о прежнем существовании моря в Центральной Азии. В 1880 г. вышла работа В. Дыбовского о губках Байкала; переисследовав материалы Миклухи, а также располагая большим количеством нового материала, этот автор пришел к выводу, что байкальскую губку нужно выделить в особый род, которому он дал название Lubomirskia; род этот несколько приближается к пресноводному роду Sроngi11а, но столь отличен от p. Veluspa, что байкальская губка не только не может находиться в одном виде с V. polymorpha M.-M., но относится даже к другому семейству. В виде L. baicalensis Дыбовский описывает 4 разновидности, а кроме того дает описание след, новых видов из Байкала: L. bacillifera (с 3 разнов.), L. intermedia (с 1 разнов.), L. раруrасеа. Что касается рода Veluspa M.-M., то типом его Дыбовский признает V. polymorpha "var. flabell iformis" M.-M. (южн. часть Охотского моря).

Однако, в 1884 г. В. Дыбовский указал на нахождение Lubomirskia baicalensis в совершенно не отличимой от типичной форме у Командорских островов (по сборам Б. Дыбовского). Этот факт как бы является подтверждением взглядов Миклухи-Маклая. В. Дыбовский полагает (1884, Bull. Moscou), что исконным местообитанием байкальской губки было Берингово море, откуда она в известный геологический период переселилась в Байкал.

Новейший исследователь губок Байкала Б. А. Сварчевскпй не видит оснований выделять L. baicalensis в особый род, предлагая оставить ее в старом роде Veluspa. Вместе с тем он признает в Байкале следующие 10 видов губок: 1) Veluspa baicalensis (Pall.) с 5 разновидностями, 2) V. bacillifera (Dyb.) с 4 разн., 3) V. fusifеra (Suk.) с 1 разн., 4) V. abietina Swartsch., 5) V. intermedia Dyb.? с 1 разн., 6)Lubomirskia papyracea Dyb. с 1 разн., 7) L. irregularis Swartsch., 8) Ephydatia olchonensis Swartsch., 9) E. gаriaevi Swartsch., 10) Spongilla microgemmata Swartsch. Сварчевский отрицает возможность переселения байкальской губки из Ледовитого океана в Байкал по реке: активного переселения у губок не может быть, пассивное же из моря в реку - у байкальской губки также исключается, так как у нее нет геммул, которые могли бы пристать, напр., к ногам птиц и т. п. Сварчевский предполагает поэтому, что скорей возможно допустить переселение этой губки из Байкала в море.

Таким образом, правдоподобнее рассматривать байкальскую губку как древний пресноводный тип. Систематическое же положение ее, а равно отношение к губкам р. Veiuspа из Берингова моря, требуют нового переисследования.

Protozoa Байкала не исследованы, да вряд ли дадут что-нибудь важное в интересующем нас вопросе. Флора диатомей и водорослей Байкала также не представляет ничего заслуживающего быть особо отмеченным.

Прибавление во время корректуры.

К. И. Меаер любезно сообщил мне из своей пока не опубликованной работы следующие данные насчет водорослей Байкала. Из зеленых водорослей характерна Draparnaldia baicalensis n. sp. (= D. Raveneli у Дорогостайского), часто встречающаяся на камнях, на глубине 2,5-10 м. Кроме того, в Байкале есть еще три эндемичных Draparnaldia. Из диатомовых, в районе Лиственничной - Голоустной, в планктоне наиболее часта Melosira islandica O. Miiller subsp. baicalensis n. В небольшом количестве в планктоне встречены еще Fragillaria capucina var. lanceolata, Synedraacus var. angustissima. В Малом море - Dinobryon cylindricum var. divergens и др. Среди байкальских диатомей нередки явления гигантизма: так, Navicula bacillurn обычно бывает длиной в 10-15 микронов, в Байкале же достигает до 83.

2. Происхождение котловины Байкала.

Прежде чем перейти к изложению мнений о происхождении фауны Байкала, необходимо привести взгляды на происхождение котловины Байкала.

1) Не останавливаясь на более старых гипотезах, изложим вкратце, как представлял себе образование Байкала И. Д. Черский (1886). Породы, развитые в Прибайкалье, Черский относит к системам: лаврентьевской, силурийской, девонской, юрской, третичной и послетретичной. Все отложения выше девонской системы являются наземными. Таким образом, очевидно, что после отложения "девонских" слоев море уже больше не покрывало области Байкала.

Отложения лаврентьевской системы, окаймляющие весь Байкал (за исключением трех перерывов), были, по Черскому, сложены в складки еще в досилурийский период. Образовавшиеся синклинальные долины, а именно Голоустенский, Елохинский и Верхне-Ангарский бассейны, Черский рассматривает как "досилурийский зародыш Байкала". Упомянутые выше перерывы в отложениях лаврентьевской системы обязаны эрозии, произведенной каналами, отводившими воды трех названных бассейнов В силурийских отложениях на берегах Байкала ни Черским, ни последующими исследователями нигде не найдено ископаемых остатков. К силуру же Черский отнес эти отложения на основании полного петрографического и стратиграфического сходства их с отложениями в низовьях р. Нижней Тунгуски, где найдена была силурийская фауна. Область Байкала составляла границу силурийского моря, которое вдавалось к югу в виде трех заливов, соответствовавших трем досилурийским синклиналям - "зародышам Байкала".

Отложения, которые Черский считал девонскими, не доходят до берега Байкала; наиболее приближаются они к нему только на Ленско-Ангарском водоразделе. Однако, позднейшие исследования бар. Толля (1895) показали, что те отложения, которые Черский считал девонскими, на самом деле нужно признавать нижнесилурийскими, а отложения, которые Черский определял за силурийские, гораздо вернее относить к нижнекембрийским. Таким образом, можно сказать, что со времени отложения осадков нижнекембрийского моря область Байкала более не покрывалась морем.

Процессы складчатости, имевшие место в кембрийское время, повлекли за собою превращение бывших трех заливов в замкнутые бассейны.

Юрские отложения примыкают только к западной части берегов Байкала. Они залегают горизонтально. Пространство, покрытое юрскими отложениями, Черский считает стоком вод Голоустенского бассейна. Верхне-Ангарский и Елохинский бассейны, бывшие замкнутыми, в юрское время путем эрозии соединились между собой. Благодаря этому получился современный Байкал.

Для объяснения же громадной глубины Байкала Черский прибегает к гипотезе сжимания синклинальных долин во время образования складок, происходившего в послекембрийское время. Иначе: сила, давшая в докембрийский период начало синклинальным долинам, продолжала действовать и в следующие периоды приблизительно в том же направлении, поэтому синклинальные долины должны были углубляться все более и более. Наконец, положение дна Байкала на 2942 ф. ниже уровня океана, указывает, по мнению Черского, "на постигшее всю эту местность значительное общее оседание". Итак, резюмируя, мы видим, что, по Черскому, начало Байкалу положено еще в докембрийский период образованием путем складчатости трех бассейнов. В нижнекембрийскую эпоху эти бассейны составляли три залива нижнекембрийского моря. Затем море отступило, чтобы более никогда не возвращаться; последовавшие дислокационные явления (складчатость) превратили эти три бассейна в замкнутые. Затем, в продолжение следующих за кембрием геологических эпох эрозия постепенно соединила эти бассейны между собой, а дальнейшее продолжение складчатости углубляло их.

2) В. А, Обручев держится другого мнения: впадина Байкала образована дизъюнктивными движениями земной коры, т. е. сбросами, происходящими быстрее пликативных (складчатых). Кроме того, эта впадина создана недавно, так как иначе ее крутые склоны были бы сглажены процессами размыва, а озеро заполнено их продуктами. Обручев считает впадину Байкала за грабен, подобный тем грабенам, которые его исследования обнаружили в Забайкалье: забайкальское плоскогорье разбито целой сетью трещин на отдельные куски, из коих одни остались на месте в виде хребтов-горстов, другие опустились, дав начало грабенам. Грабены эти в третичный и потретичный период были заняты обширными озерами. Подобный же грабен представляет и байкальская впадина. Намечена она была, по мнению В. А. Обручева, еще давно (тем же дизъюнктивным процессом), но окончательно сформирована недавно, может быть, в потретичный период.

3) Зюсс с некоторыми изменениями принимает гипотезу Обручева. Байкал обязан своим происхождением опусканиям, но происхождение его не так просто, как рейнского грабена; он не есть также щель, подобная озеру Рудольфа. Байкал, как предполагал еще Кропоткин, состоит из двух частей: северной и южной, разделенных линией, идущей от Св. Носа к Ольхону: горы Св. Носа и Ольхон составляют продолжение Баргузинского горста. Таким образом, мы имеем как бы два озера; каждое из них весьма похоже на забайкальские грабены.

Объяснение происхождения этих озер такое же, что и грабенов по Гусиному оз., Тугную, по р. Хилок: это - опускание, как результат растяжения, следовавшего за стяжением, т. е. за складчатостью, причем растяжение совершалось в том же направлении, что и ранее складчатость, поэтому опустившиеся части подчиняются в своем направлении простиранию складок.

Что касается времени происхождения Байкала, то южная часть моложе "ангарской" серии, т. е. здесь - юры, и старше определенных отделов третичной эпохи. В верхнетретичную эпоху, думает Зюсс, Байкал уже существовал, он образовался в средине третичного периода: в досарматскую или, во всяком случае, в допонтическую эпоху. Доказательством существо-ствования Байкала в верхнетретичную эпоху служит Зюссу указанный Гернесом (см. ниже) факт сходства некоторых байкальских моллюсков с сарматскими или понтическими формами.

4) М. М. Тетяев высказывает предположение, что котловина Байкала образовалась, как результат опусканий, в течение четвертичного периода. Но мнение это не может считаться обоснованным. Напротив, все, что мы знаем о фауне Байкала, противоречит подобному предположению.

Таким образом, точных данных относительно времени происхождения Байкала геология пока не дает. Во всяком случае в настоящее время нет оснований отрицать существование Байкала еще в третичную эпоху.

3. Происхождение фауны Байкала.

Говоря вообще, фауна пресного озера может состоять из следующих элементов:

1) из переселенцев из окружающих пресноводных рек и озер, откуда животное население может переселиться активным путем (напр., рыбы), или пассивным (напр., планктон) - в нынешнюю или (геологически) прежнюю эпоху;
2) фауна озера может явиться результатом дифференцировки населяющих озеро организмов, если озеро представляет достаточно разнообразия в физических условиях существования, или - населявших, если озеро существует (геологически) достаточный для дифференцировки новых видов срок;
3) фауна может частью вкочевать из моря - в нынешнюю или прежнюю эпоху;
4) если котловина озера входила прежде в состав котловины моря, от которого озеро было отчленено путем тех или иных процессов, то озерная фауна может представлять из себя остаток морской фауны, приспособившейся к жизни в пресной воде, или, если озеро существует геологически длинный промежуток времени, явиться результатом дифференцировки упомянутых остатков морской фауны.

Если на основании геологических данных имеется возможность доказать, что данное озеро составляло прежде часть моря, от которого оно было отчленено путем тех или иных процессов, то такое озеро Креднер (1887, р. 2; 1888, р. 1) предлагает называть реликтовым. Если оно содержит фауну, являющуюся хотя бы отчасти наследием бывшего моря, то такой фауне Креднер дает наименование реликтовой. Заметим, однако, что зоогеографы и фитогеографы применяют термин "реликтовый" в более широком смысле: реликтовыми формами называют такие формы, которые в прежние геологические эпохи имели более широкое распространение, уцелев в настоящее время только в одном или немногих местах. Признавая единство центра происхождения вида, принимают, что в случае прерывистого распространения вида он в промежутке вымер; поэтому виды и роды, обладающие прерывистым распространением, считают реликтовыми.

Приведем примеры. Древесные растения из рода Liquidambar распространены сейчас в Малой Азии, в Японии и в атлантических штатах Северной Америки; ботаники считают этот род реликтовым. И, действительно, остатки его найдены в миоценовых отложениях Сев. Америки, Гренландии, Средней и Южной Европы. Моллюски родов Micromelania и Сasрiа водятся в Каспийском море, а в верхнетретичных отложениях Хорватии найдены многочисленные представители тех же родов; живые представители последних могут, следовательно, быть названы реликтовыми. Род Choanomphalus имеет сейчас прерывистое распространение; один вид водится в оз. Охрида, прочие в Байкале. Поэтому род Choanomphalus можно назвать реликтовым, независимо от того, составляли ли озера, в коих он теперь водится, часть моря или нет.

В нижеследующем мы, во избежание недоразумений, будем, вместо термина "реликтовый" в смысле Креднера, употреблять просто обозначение "морской".

Переходим теперь к вопросу о происхождении фауны Байкала, - вопросу, который в одинаковой мере занимал и продолжает занимать как зоологов, так географов и геологов.

Можно указать на 4 гипотезы о происхождении фауны Байкала: 1) Пегиеля, 2) Черского, 3) Герпеса, 4) Андрусова и Махаельсена.1) Петель на основании нахождения в Байкале тюленя считал это озеро за "залив или фиорд Ледовитого океана", который, по его предположению, в сравнительно недавний период простирался до Байкала или почти до Алтая, "может быть, даже до Каспийского и Черного морей". Такие озера, заключающие остатки прежней морской фауны, свидетельствующие о прежней непосредственной связи озера с морем, Пешель назвал реликтовыми.

2) Ознакомившись с взглядами Пешеля, И. Д. Черский еще в 1877 году решительно опроверг их. Именно, он указал, что "ни послетретичный Ледовитый океан, ни воды какого-либо другого моря в тот же период не достигали до таких широт (т. е. до широты Байкала) в Вост. Сибири": потретичные наносы на Баргузину, Витиму, Лене и Олекме, по Ангаре и между нею и Бирюсою, а также по Енисею на север до 67,5° с. ш. и, наконец, по Иркуту, Снежной, Селенге и по системе Амура оказались речными, озерными или лессом, а не морскими осадками. Нахождение же тюленя Черский склонен объяснять переселением через Енисей из Ледовитого океана в ледниковую эпоху, когда Н. Ангара была многоводнее и по руслу имела много озероподобных расширений; "такой же образ переселения мы должны допустить и для других представителей морской фауны этого озера".

Предположения Черского вполне разделяет и Креднер (1887-88), решительно отвергающий морской ("реликтовый" - по его терминологии) характер фауны Байкала. Таким образом, эта вторая гипотеза может быть формулирована так: Байкал получил свое население из Ледовитого океана путем переселения; со времени палеозойской эры область Байкала не покрывалась морем.

В виду возражений, предъявленных гипотезе Пешеля И. Д. Черскил, ни Б. И. Дыбовский, ни В. И. Дыбозскпй не высказывались в пользу морского характера фауна Байкала. Однако, впоследствии, когда в Байкале были открыты моллюски из Opisthobranchiata, а также Polychaeta, как Б. И. Дыбовский (1900), так и В. И. Дыбовский, (1900) стали более склоняться к признанию морского характера фауны Байкала. В. Дыбовский в подтверждение этого взгляда приводит еще отмеченный им (1884, 1886) факт нахождения байкальской губки Lubomirskia baicalensis на о. о. Беринга и Медном в Беринговом море.

Такого же взгляда держался сначала А. А. Коротнев (1900, стр. 436, 1901 [Юб. сб.], стр. 25), высказавший взгляд, что Байкал, в отношении фауны, является пресным морем, "реликтовый" характер которого не подлежит сомнению. Касаясь вопроса о принадлежности байкальской фауны к Ледовитому океану или "прежде бывшему здесь средне-азиатскому бассейну", Коротнев склонен был приписывать байкальской фауне ледовито-океанское происхождение. Новейший исследователь гаммарид В. П. Гаряек также высказывается за их морское происхождение. Наконец, упомянем, что за морской характер фауны Байкала стояли Неймайр и Оксепиус.

3) Третья гипотеза принадлежит Герпесу (Hoernes 1897-8). По его мнению, байкальский тюлень, как и каспийский, ведут свое начало не от нынешнего ледовитоокеанского, а от видов тюленей, обитавших в сарматско-понтическом внутреннем море. Затем Герпес, обращая внимание на то, что Фукс (1879) находит в фауне моллюсков Байкала сходство с фауной конгериевых пластов Австрии, а Битнер с аквитанскими формами, указывает, что и в меотическом ярусе Австро-Венгрии есть гидробии весьма сходные с байкальскими Liobaicalia, именно Hydrobia ventrosa Mont., Н. frauenfeldi M. Hoern. и Н. (Liobaicalia) sopronensis R. Hoern. Далее (Hoernes, 1898, Jahrb., p. 75) байкальские Baikalia (Maackia) costata (Dyb.) и В. contabulata (Dyb.) имеют сходство с сарматским родом Mohrensternia, а также с понтическими формами р. Prososthenia, особенно же с Pleurocera Fuchs из Радманеста (южн. Венгрия).

Эти данныя, а также "несомненно морской характер" нынешней фауны Байкала, заставляют Гернеса прийти к выводу, что фауна этого озера мор ского происхождения, но что она происходит не от форм Сев. Ледовитого океана, а ведет свое начало от того "внутреннего моря, в котором отложились сарматские, меотические, понтические и аралокаспийские осадки". Хотя таким образом фауна Байкала является остатком верхнетретичного сарматско-понтического внутреннего моря, утверждать с уверенностью, говорит Гернес, что названное море находилось в связи с Байкалом, нельзя; вероятно, "Байкал получил свое население путем переселения, но не из Сев. Ледовитого океана, а из верхнетретичного внутреннего моря".

По этому поводу нужно заметить, что современные геологические данные решительно говорят против существования верхнетретичного внутреннего моря в Центральной Азии. Самый восточный пункт, куда доходят сарматские отложения, это западный берег Аральского моря и предгорья Копет-дага на восток до Теджена. Что же касается до так называемых ханхайских отложений, которые Рахтгофен считал морскими, то они оказались впоследствии пресноводными; по крайней мере, в них никаких морских организмов не обнаружено, а найдены остатки средне- или верхнетретичного носорога, некоторых других млекопитающих, а также пресноводные раковины Bithynia и Limnaea.

Таким образом, ни о сарматском, ни о понтическом море в Центральной Азии не может быть и речи, и гипотеза Герпеса, к которой склонялся прежде (1900, стр. 329) и я для объяснения происхождения некоторых рыб Байкала (Comephorus), - отпадает. Но факт, на который указывает Гернес, именно, сходство некоторых байкальских моллюсков с сарматскими и понтическими, заслуживает полного внимания.

4) Проф. Андрусов (1902) считает недостаточными доказательства в пользу родства байкальской фауны с фауной понтических и сарматских отложений Европы. Он указывает на древность озера, на долгий период времени, каким располагала фауна Байкала для своей дифференциации. При этом, постепенное приспособление к озерным условиям жизни, до известной степени подобным морским, должно было повлечь за собою появление организмов, подобных морским. Другими словами, морской облик фауны Байкала обязан явлениям конвергенции. Но кроме того, в течение продолжительного времени, какое существовал Байкал, он, вследствие разнообразных физико-географических изменений мог приходить в прямую или посредственную связь с различными бассейнами или зоогеографическими областями, получая вследствие этого то оттуда, то отсюда новые элементы фауны.

Подобного же рода соображения были развиты Махаельсеиом. Этот автор обращает внимание на примитивный характер байкальских Oligochaeta: род Lamprodrilus (сем. Lumbriculidae) есть первичная форма, от которой ведут начало все европейские и североамериканские Lumbriculidae. При этом нужно иметь в виду, что Lumbriculidae - это группа таких червей, которые никогда не живут ни в соленой, ни в солоноватой воде. Следовательно, Байкал уже с древнейших времен должен был быть пресным озером. Уже по одному этому Байкал никогда не мог быть опресненной частью моря. Основываясь на этом, Михаельсен дает следующее объяснение происхождения фауны Байкала: богатство фауны этого озера древними типами обязано его геологической древности, его существованию в качестве такового в течение целого ряда геологических эпох. В нем могли за это долгое время сохраниться с одной стороны формы, самостоятельно возникшие в нем, с другой - переселенцы из других, давно уже исчезнувших пресных озер и даже морей. Одним словом, Байкал представляет собою зоопалеонтологический музей, в котором наряду с современными сохранились формы прежних геологических периодов.

Взгляды Андрусова и Михаельсена наиболее отвечают всему тому, что выяснено новейшими трудами по изучению фауны Байкала.

Ниже мы изложим наши собственные взгляды на этот вопрос, примыкающие к соображениям названных сейчас авторов.

4. Заключение о происхождении фауны Байкала.

Из предыдущего мы видим, что нет оснований приписывать фауне Байкала происхождение из Ледовитого океана или же из сарматского внутреннего "моря". Вообще, в фауне Байкала нет элементов, которые стояли бы в родстве с какими-нибудь ныне живущими или ископаемыми морскими формами. Если же и замечается некоторые сходство с морскими формами, то оно обязано явлениям конвергенции, как указано проф. Андрусовым.

Если, таким образом, фауна Байкала не морского происхождения, то, как мы изложили выше, остается лишь предположение, что она происхождения пресноводного.

По моему мнению, фауна Байкала состоит из двух элементов:
1) из форм, которые развились в самом Байкале в течение его долгой геологической жизни. К таковым относятся, напр., Oligochaeta (Mickaelsen 1901-1905), рыбы из семейств Comephoridae и Cottocomephoridae, некоторые моллюски ;
2) из остатков верхнетретичной пресноводной фауны Сев. Азии (Сибири) и, может быть, прилегающих частей Центральной Азии.

Необходимо иметь в виду, что водная и надземная фауны Китая, Сибири и Европы в верхнетретичный период отличались друг от друга значительно менее, чем теперь, нося в общем китайский облик. Еще до настоящего времени остались пресные озера, заключающие в себе остатки неогеновой фауны. К таковым относится, напр., оз. Тали (или Дали) в Юнньане, которое Беймайр по его фауне называет остатком левантийского бассейна. Оно заключает в себе Unio superstes Neum. и U. heres Neum., близких к U. nicolaianus Brus. из плиоцена Славонии, удивительную Vivipara margariana Nev., похожую на V. nodosocostata Halav. из плиоцена Венгрии, Vivipara angularis Mull., напоминающую V. heгbiсhi Neum. из плиоцена Семиградии, Соrbiсu1a sp., Lithoglyphus kreitneri Neum. и, наконец, Prososthenia (?) gredleri Neum., весьма близкую к Diana haueri Neum. из миоцена Далмации. Заметим далее, что в пресных водах юго-восточного Китая найдены живыми представители p. Fossarulus, ранее бывшего известным лишь из миоцена Далмации, а также Prososthenia hupensis Gredl., весьма близкая к P. schwartzi Neum. из миоцена Далмации и к байкальской Baicalia herderiana. Итак, мы видим, что в китайской пресноводной фауне оказываются остатки фауны, характерной для верхнетретичных отложений юго-восточной Европы: Семиградии, Славонии, Далмации.

Весьма было бы любопытно знать, не имеется ли где-нибудь и в пресных озерах юго-восточной Европы остатков неогеновой фауны. Исследования последних годов, действительно, обнаружили в пресном озере Охрида целый ряд древних типов; к таковым относятся: Diana mace-donica (Brus.), близкая к ископаемой D. mathildaeformis (Fuchs) из Радманеста, Chilopyrgula sturanyi Brus., родственная некоторым Pyrgulans тех же радманестских слоев, Amphimelania holandri Fer. (близкий род Мe1aniа попадается в неогене Австро-Венгрии), Ginaia munda (Stur.); этот последний род, имеющий еще одного представителя в Ост-Индии, близок к верхнетретичным родам Emmericia и Fossarulus (последний, как мы видели выше, еще живет в пресных водах юго восточного Китая); далее, в оз. Охрида найден Planorbis macedonicus Stur., близкий к миоценовому Р1. radmanesti Fuchs, и, наконец, что для нас самое важное, - представитель рода Choanomphalus [именно, Ch. paradox us (Stur.)], до тех пор бывшего известным лишь из Байкала. Этопоследнее обстоятельство показывает, что род Choanomphalus имел прежде значительно большее распространение, не ограничиваясь одним Байкалом; так как и другие моллюски оз. Охриды ведут свое происхождение от форм верхнетретичного периода, обитавших в юго-вост. Европе, то представляется весьма вероятным, что и Choanomphalus является остатком пресноводного населения неогена; правдободобно, что этот род в неогене был распро-странет на всем протяжении от зап. и южн. Европы через Сибирь до Байкала. В подтверждение этого можно сослаться на приведенное нами уже выше по данным Брусины и Линдгольма указание на сходство р. Сhоа nomphalus с Carinifex multiformis (Zieten) из верхнемиоценовых пресноводных известняков Штейнгейма, а также с Planorbis porapholycodes Sandb., из нижнемиоценовых мергелей Майнца.

Мало того, сходство Байкала с другими пресноводными "остаточными" озерами не ограничивается нахождением в нем p. Choanomphalus. Род Вaiса1iа обнаруживает родственные отношения к верхнетретичным пресноводным Prososthenia, Diana, Pyrgula, Chilopyrgula, Goniochilus, Pleurocera, Baglivia, Streptocerella и, наконец, Micromelania. Большая часть упомянутых форм свойственна неогену Австро-Венгрии, частью же сохранилась в живом виде до настоящего времени. Подробности о родстве упомянутых родов с Вaiса1iа мы уже привели в отделе 1.

Правда, ни одна из этих форм пока не найдена в неогене Сибири, но третичные пресноводные фауны Сибири вообще исследованы пока плохо; тем не менее, все, что известно о них, свидетельствует о том, что здесь была фауна субтропическая (т. е. такая же, как и во время неогена в юго-восточной Европе), напоминающая нынешнюю китайскую. Так, в верхнетретичных пресноводных отложениях у Омска Мартене обнаружил между прочим Paludina tenuisculpta Mart., близкую к ныне живущей уссурийской P. ussuriensis Gerstf. и к плиоценовой P. au1а cophora Brus. из Славонии, Melania amurensis var. laevigata Gerstf. (род Melania - тропический), Unio pronus Mart., довольно близкий к некоторым неогеновым Славонии, U. bituberculosus Mart., относящийся к группе украшенных униоиид, богато представленных ныне в Китае и Сев. Америке. В. В. Богачев, исследовавший в последнее время пресноводные плиоценовые фауны Зап. Сибири, подтверждает сходство этой фауны с одной стороны с неогеном Славонии, с другой - с современной пресноводной китайской.

Западно-сибирская плиоценовая фауна связывается с славоно-румынской пресноводной фауной через посредство недавно открытых палюдиновых отложений у Самары и по р. Салу (Донская обл.), в которых найдены униониды китайско-американского типа.

Таким образом, становится очевидным, что в плиоценовое время юго-вост. и вост. Европа, Сибирь и Китай были населены более или менее однообразной пресноводной фауной, имевшей сходство с нынешней китайской. Остатки этой фауны сохранились в оз. Охрида, в Байкале, в оз. Тали (Китай).

Кроме того остатки ее мы находим еще в Каспийском море, где до сих пор живут формы, очевидно, весьма близкие к пресноводным верхнетретичным. Так, в конгериевых слоях Хорватии изобилуют представители родов Сasрia Dyb. и Micromelania Brus., живущих в Каспии. Кроме того считаем нужным обратить внимание на тот факт, что в оз. Иссык-куле, где вода почти пресная, водится Caspia issykkulensis Clessin - очевидно, остаток эпохи, когда этот род был широко распространен в Евразии. Далее, в бассейне Иссык-куля (и Балхаша) водятся пьявки из p. Sorocelis.

В Байкале мы встречаем ряд форм, близких к каспийским, таковы тюлень, некоторые гаммариды, p. Balealiа, близкий к Micromelania,, вид Baicalia stiedae Dyb., близкий к p. Streptocerella из апшеронских отложений у Баку. Это сходство говорит, конечно, не в пользу происхождения фауны Байкала путем переселения из сарматского или понти-ческого "Каспия", как предполагает Гернес, а свидетельствует о том, что как в Байкале, так и в Каспии имеются остатки верхнетретичной пресноводной фауны.

Отметим еще, что в Байкале имеются формы, родственные ныне живущим пресноводным индокитайским; такова пьявка Тоriх, полихета Мanajunkiа, родственная тонкинской Caobangia, а также до некоторой степени планарии Sorocelis, известные, правда не из Индокитая, но из бассейна р. Меконга. Затем укажем еще на индийскую мшанку Hislopia.

Далее, некоторые намеки имеются на родство фауны Байкала с фауной пресных вод Сев. Америки: так, плаяарии из p. Procotylus ограничены в своем распространении (насколько известно) Байкалом и Сев. Америкой, пьявка Torix близка к Microbdella, полихета Manajunkia baica-1еnsis весьма близка KManajunkia speciosa Leidy; op. Epischura см. в отд. I; из моллюсков Valvata baicalensis близка к V. 1riсаri nata Say, Choanomphalus близок к Pompholyx effusa Lea, Planorbis bicarinatus Say и Carinifex newberryi Lea из Сев. Америки. Kobeltocochlea martensiana - к F1uminiсо1а. Это сходство, если только его подтвердят дальнейшие исследования, есть тоже результат общности фаун и флор восточных штатов Сев. Америки и Евразии, - общности, которая наблюдалась в течение неогенового периода. Здесь уместно будет привести, что Doll (1877) указал на сходство р. Ваi са1iа с сев.-американским плиоценовым родом Tryоniа.

Весьма знаменательным далее представляется нам то обстоятельство, что в бассейне Амура найден представитель байкальского моллюска Веnе dictia: еще в 1867 году Шренк описал из Амура у Буреинских гор Paludina limnaeoides Schrenck; В. Дыбовскпй нашел в Байкале в тожественной форме этот же вид, который он относит в p. BenedictiaDyb. Ландгольм констатировал В. limnaeoides в изобилии среди байкальских сборов Норотнева. Этот факт совершенно аналогичен нахождению одного представителя рода Choanomphalus в оз. Охрида: водная фауна амурского бассейна, как и фауна оз. Охрида, явно обнаруживает свое реликтовое происхождение: в них мы находим остатки пресноводной фауны верхнетретичного периода. Относительно рыб Амура это подробно показано нами в работе "Рыбы Амура". Что касается моллюсков, то в Амуре до сих пор живут плиоценовые сибирские формы Paludinaussuriensis, Melania amurensis и Unio mongoliсus, почти тожественный с U. transryphaeus Bog. из плиоцена Омска, так что является весьма правдоподобным, что и упомянутая амурская Benedictia есть остаток сибирской плиоценовой фауны, а вместе с тем и байкальским Benedictia мы должны придавать то же значение.

Из предыдущего видно, что фауна Байкала обнаруживает известное сходство 1) с пресноводной верхнетретичной фауной, 2) с современной фауной южного Китая, Индо-Китая и Индии, Каспия, Охриды и Сев. Америки.

Итак, мы полагаем, что фауна Байкала слагается 1) из форм, выработавшихся в самом Байкале в течение долгого его существования, 2) из остатков верхнетретичной субтропической пресноводной фауны Сибири и, может быть, Центральной Азии.

Заметим, что еще в 1879 году Фукс (р. 298) обратил внимание на сходство пресноводных моллюсков юго-восточного Китая с моллюсками конгериевых отложений Славонии и вместе с тем, пользуясь данными работы В. Дыбовского (1875) над моллюсками Байкала, указал на сходство их с ископаемой фауной тех же конгериевых пластов. Байкальскую фауну моллюсков Фукс рассматривает как "крайний северный форпост богатой фауны своеобразных моллюсков, населявших пресные воды к югу и востоку от Байкала". Присоединяясь к взгляду Фукса, мы полагаем, однако, что элементы для заселения Байкала могла дать, кроме того, если не преимущественно, Сибирь: вспомним, что по Зюссу ангарский материк с древнейших времен был сушей, где более, чем где либо в другом месте, имела возможность сохраниться и развиваться наземная и пресноводная фауна. Впоследствии, в ледниковую эпоху, фауна эта погибла, и жалкие остатки ее мы находим теперь в Байкале, Амуре и некоторых других местах.

5. Литература по фауне Байкала.

Андрусов, Н. О двух новых родах гастеропод из Апшеронского яруса. Тр. Спб. Общ. Ест., отд. Геол. и Мин., XXXI, в. 5, 1902, стр. 55-75, с 1 табл.

Annandale, N. Notes on some sponges from Lake Baikal in the collection of the Imp. Academy of Sciences, St. Petersbourg. Ежегод. Зоол. Муз. Ак. Наук, XVIII, 1913, р. 96-101.

Берг, Л. С. Рыбы Байкала. Ежегодн. Зоол. Муз. Ак. Наук, V, 1900, стр. 326-372, с 1 табл.

Берг, Л. С. Заметки по систематике байкальских Cottidae. Ежегодн. Зоол. Муз. Ак. Наук, VIII, 1903, стр. 99-114. Berg, L. S. Uebersicht der Cataphracti (Fam. Cottidae, Cottocomephoridae und Comephoridae) des Baikalsees. Zoolog. Anzeiger, XXX, 1906, 27 November, p. 906-911.

Berg, L. S. Die Cataphracti des Baikalsees (Fam. Cottidae, Cottocomephoridae und Comephoridae). Beitrage zur Osteologie und Systematik. Wiss. Ergebn. einer zool. Exped. nach dem Baikal-See unter Leitung des Prof. Korotneff. Lief. Ill, St. Petersburg und Beilin, 1907, pp. II+75, с 5 табл. и 15 рис., 4°.

Берг, Л. С. Рыбы пресных вод Российской Империи. М. 1916, стр. XXVII+563, с картой. Bourguignat, M. Monographic du genre Choanomphalus. Spicileges Malacologiques. Paris, 1862, p. 1-6.

Вepeщагин, Г. Ю. Отчет о работах, произведенных на Байкале во время командировки от Императорской Академии Наук летом 1916 года. Труды Комиссии по изучению озера Байкала. Изд. Акад, Наук. I, вып. 1, 1918, стр. 1-53.

Верещагин, Г. КЗ. К познанию водоемов, расположенных у берегов Байкала. Там же, стр. 55-104.

Витковский, Н. Заметки по вопросу о байкальской нерпе. Изв. Вост.-Сиб. Отд. И. Р. Геогр. Общ., XXI, № з, 1890, стр. 33-48. Westerlund, С A. Beitrage zur Molluskenfauna Russlands. Annuaire du Musee Zool. Acad. Sc. St.-Petersbourg, II, 1897, p. 117-143 (p. 127: Planorbis [Armiger] baicalensis West.).

Гapяeв, В. Предварительное сообщение о поездке на оз. Байкал летом 1899 года. Прот. Казан. О. Ест., XXXI, прил. № 81, 1901, стр. 1-13.

Гаряев, В. П. Гаммариды озера Байкала. Юб. Сб., 1901, стр. 57-64.

Гаряев, В. П. Гаммариды озера Байкала. Ч. I. Acanthogammarinae. Тр. Общ. Ест. при Казан. Унив., XXXV, вып. 6, 1901, стр. 1-63, с 4 таб.

Georgi, J. G. Bemerkungen einer Reise im russ. Reich im Jahre 1772. Bd. I, 1775, p. 150 (происхождение Байкала), р. 156 (Phoca vitulina), p. 176-187 (рыбы), p. 193 ("Gewurm-Arten").

Gerstfeld, G. Ueber einige zum Theil neue Arten Platoden, Anneliden, Myriapoden und Cru- staceen Sibirien's. Mem. pres. par sav. etr. Acad. Sc. St.-Petersbourg, VIII, 1858, p. 261-269.

Gerstfeld, G. Ueber Land und Susswasser-Mollusken Sibiriens und des Amur-Gebietes. Memoires Acad. Sc. St.-Petersb., Mem. des savants etrangers, IX, 1859, p. 507-548, Taf.

Gmelin, J. E Systema naturae. I, Lipsiae, 1788, p. 64 (Phoca vitulina and sibirica).

Грацианов, В. Ихтиофауна Байкала. Изв. Общ. Люб. Ест., Антр., Эти., XCVIII, Дневн. Зоол. Отд., III, № 3, 1902, стр. 18-61.

Grube. Ueber die Fauna des Baikalsee's sowie uber einige Hirudineen und Planarien anderer Faunen. 49. Jahresber. Schles. Ges. f. vaterl. Cultur. Jahrgang 1871, Breslau, 1872, p. 53-57.

Grube, Ed. Beschreibungen von Planarien des Baikalgebietes. Arch. f. Naturgeschichte, XXXVIII, 1872, p. 273-292, Taf. XL

Grube, Ed. Ueber einige bisher noch unbekannte Bewohner des Baikalsee's 50. Jahresbericht d. Schles. Gesell. fur vaterlandische Cultur, Jahrgang 1872, Breslau, 1873, p. 66-68 Oligochaeta, Spongia baicalensis).

Grube, Ed. Ueber Comephorus baicalensis. 52. Jahresbericht der Schlesischen Gesellsch. f. vaterland. Cultur, Jahrgang 1874, Breslau, 1875, p. 50-52 (ничего существенного).

Ноernes, R. Die Fauna des Baikalsees und ihre Reliktennatur. Biol. Centralbl., XVII, 1897, p. 657-664. (Русск. перевод в Вести. Рыбопр., XIII, 1898, стр. 237-244).

Ноеines, R. Sarmatische Conchylien aus dem Oldenburger Comitat. Jahrbuch d. k. k. geologischen Reichsanstalt, XLV1I, 1897, Wien, 1898, p. 57-94. (p. 89-94: Die Reliktennatur der Fauna des Baikalsees).

Dall, W. Note on "Die Gastropoden Fauna Baikalsees". Proc. Boston Soc. Nat. Hist., XIX, 1877, p. 43-47.

Дорогостайский, В. О фауне ракообразных реки Ангары. Ежегод. Зоол. Муз. Ак. Н., XXI, 1916, стр. 302-322.

Дыбовский, Б. Исследование голомянки. Изв. Сибирского Отдела Имп. Рус. Геогр. Общ., I, № 1, 1870, стр. 28-30 (Elaeorhous baicalensis Pall.; живородящая рыба).

Dybowski, В. Ueber Comephorus baicalensis Pall. Verhandl. d. zool.-bot. Gesell. Wien, XXIII, 1873, p. 475-484.

Dybowski, B. Ueber die Baikal-Robbe, Phoca baicalensis. Archiv fur Anatomic, Physiologic und wiss. Medicin, 1873, p. 109-125.

Dybowski, B. Die Fische des Baikal-Wassersystems. Verhandl. d. zool.-bot. Gesell Wien, XXIV, 1874, p. 383-394.

Dуbоwsky, B. Beitrage zur naheren Kenntniss der in dem Baikal-See vorkommenden niederen Krebse aus der Gruppe der Gammariden. Beiheft zum X Bde der Horae Soc. Entomol. Ross. St. Petersburg, 1874, pp. 190; XIV Taf.

Дыбовский, Б. Гаммароиды озера Байкала. Изв. Сиб. Отд. Рус. Геогр. Общ., VI, 1875, стр. 10-80, с 1 табл. рис.

Дыбовский, Б. Рыбы системы вод Байкала. Изв. Сибир. Отд. И. Рус. Геогр. Общ., VII, 1876, стр. 1-25, с 4 табл., 4°

Dybowski, В. Neue Beitrage zur Kenntniss der Crustaceen-Fauna des Baikalsees. Pu . Sonatur. Moscou, LX, 1884, p. 17-57.

Dybowski, B. Kilka uwag о nowych formach zwierzat fauny Bajkalu. "Kosmos", Lwow, XXV, 1900, p. 487-491 (Об AncyJodoris baicalensis и о байкальских Polychaeta).

Dybowski, В. О "Gotomiance" bajkaiskiej (Comephorus baicalensis Lac.) i jej narybku ralodocianym. "Kosmos", Lwow, XXVI, 1901, p. 112-141.

Dybowski, В. О nowych badaniach nad fauna Bajkalu. О przeszlosci tego jeziora, a takze nieco szczegolow о badaniacn dawniejszycb i niektorych faktach z niemi zwiazanych. (Sur les resultats des nouvelles et des quelques precedentes investigations par rapport a la faune et l'anciennete du lac Baikal). "Kosmos" Lwow, XXXII, 1907, pp. 50. s

Dybowski, В. О nowych badaniach nad fauna Bajkalu. "Kosmos", Lwow, 1908, стр. 39 (оттиск).

Dybowski, В. О faunie mienczakow Bajkalskich. "Kosmos", XXXVI, 1911, p. 10-12,945-981.

Dybowski, B. Bemerkungen und Zusatze zu der Arbeit von Dr. W. Dybowski "Mollusken aus der Uferregion des Baikalsees". Ежег. Зоол. Муз. Ак. Наук, XVII, 1912, р. 165-218, с 5 табл.

Дыбсвский, Б. и Годчевский, В. Предварительный отчет о фаунистических исследованиях на Байкале. Отчет о действиях Сибирского Отдела И. Рус. Географ. Общ. За 1869 г., составл. А. Ф. Усольцевым. Спб., 1870, стр. 167-204. (Mammalia: стр. 168, Pisces: стр. 194-5, Crustacea: стр. 197-198; Mollusca: стр. 199).

Дыбовский, Б. и Годлевский, В. Этюды у юго-западной оконечности Байкала. Изв. Сибирского Отдела Имп. Русск. Геогр. Общ., I, № 2, 1870, стр. 35-43 (общие сведения о фауне).

Дыбовский, Б. и Годлевский, В. Материалы для зоо-географии Восточной Сибири. Млекопитающие. Изв. Сибир. Отдела Имп. Рус. Геогр. Общ, III, 1872, стр. 81-99 (нерпа, Phoca baicalensis: стр. 86-92).

Дыбовский, Б. и Годлевский, В. Отчет о занятиях в 1876 году. Изв. Сиб. Отд. Имп. Русск. Геогр. Общ, VIII, 1877, стр 115-135.

Dybowski Ben. und Grochmalicki Jan. Beitrage zur Kenntnis der Baikalmollusken. I. Baicaliidae. 1. Turribaicaliinae subfam. nov. Ежегод. Зоол. Муз. Ак. Наук, XVIII (1913), р. 268-316, с 3 табл; р. 511-541, с 2 табл.; XIX (1914), р. 286-322, с 2 табл.

Dybowski, W. Die Gasteropoden-Faima des Baikal-Sees anatomigch und systematisch bearbeitet. Mem. Acad. Scien. St.-Petersb. (7), XXII, № 8, 1875, pp. 73, 8 Taf.

Dybowski, W. Mittheilungen uber Spongien. I. Zoologischer Anzeiger, I, 1878, p. 30-32. Dybowski, W. Studien uber die Spongien des Russischen Reiches mit besonderer Beriicksichtigung der Spongien-Fauna des Baikal-Sees. Mem Acad. Scien. St.-Petersbourg (7), XXVII, № 6, 1880, p. 1-71, mit 4 Taf.

Dybowski, W. Przyczynek do fauuy slimakow jeziora bajkalskiego. Wiadomsci z nauk przyrodzonych. Warszawa, I, 1880, p. 69-74 (реферат S. Clessm в Malacozool. Blatter, VI, 1883, p. 63-70).

Dybowski, W. Einige Bemerkungen uber die Veranderlichkeit der Form und Gestalt von Lubomirskia baicalensis und uber die Verbreitung der Baikalschwamme im Allgemeinen. Bull. Acad. Sc. St.-Petersbourg, XXVII, 1881, p. 45-50. Mel. biol., XII, p. 41-47. Dybowski, W. Ein Beitrag zur Kenntniss der im Baikal-See lebenden Ancylus-Arten. Bull. Soc. Natur. Moscou, LX, 1884, p. 145-160. Dybowski, W. (Kolekcyja gabek z morza Ochockiego). "Wszechswiat", Warszawa, III, 1884, p. 175-176.

Dybowski, W. Notiz Uber eine die Entstehung des Baikal-Sees betreffende Hypothese. Bull Soc. nat. Moscou, LIX, 1884, p. 175-181 (обзор взглядов Гумбольдта, Пешеля и Черского . Dybowski, W. Beschreibung einer neuen sibirischen Ancylus-Art. Sitzungsb. Naturforscher-Gesell., Dorpat, 1885, p. 312-315.

Dybowski, W. Mittheilung uber einen neuen Fundort des Schwammes Lubomirskia baicalensis. Sitzungsber Naturforscher-Gesell., Dorpat, VII, 1886, p. 44-45. Dybowski, W. Beschreibung einer Hintcrkiemer-Schnecke aus dem Baikal-See (Ancylodoris baicalensis m.). Nachrichtsblatt der deutschen malakozoologischen Gesellschaft, XXXII, 1900, p. 143-152, Taf. II.

Dybowski, W. Diagnosen neuer Choanomphalus-Arten. Nachrichtsbl. d. deutsch. malakozool. Gesell., XXXIII, 1901, p. 119-125. Dybowski, W. Przyczynek do znajomosci slimaka Bajkalskiego (Ancylodoris baicalensis Dyb.). Wszechswiat, № 9, p. 141, 1901.

Dybowski, W Die Cycladidae des Baikalsees rnonographisch bearbeitet. Nachrichtsbl. d. deutsch. malakozool. Gesell., XXXIV, 1902, p.xSl- 97.

Dybowski, W. (f). Mollusken aus der Uferregion des Baikalsees. Ежегодн. Зоол. Муз. Ак. Наук, XVII, 1912, р. 123-143, с табл. рис.

3абусов, И. П. К сведениям о планариях оз. Байкала. Юб. Сб., 1901, стр. 43-49.

3абусов, И. П. Заметки по морфологии и систематике Triclada, III. О строении тела Rimacephalus pulvinar Grube из оз. Байкала. Тр. Общ. Ест. при Казан. Унив., XXXVI, в. 1, 1901, стр. 1-76.

3абусов, И. П. То же. IV. Первый предварительный отчет о планариях оз. Байкала, собранных В. П. Гаряевым. Там же, в. 6, 1903, стр. 1-58.

3абусов, И. П. То же. V. Второй предварительный отчет о планариях оз. Байкала, собранных В. П. Гаряевым. Там же, вып. 6, 1903, стр. 1-28.

3абусов, И. П. Исследования по морфологии и систематике планами озера Байкала. I. Р. Sorocelis Grube Труды Казан. Общ, Ест., ХШ, вып. 4, 1911, стр. 422+8-J-2, с 11 табл

Зенкевич, Л. А. Материалы к биологии, систематике и эмбриологии пресноводной олигохеты озера Байкала (Manajunkia baicalensis Nusb.). Труды Ком. по изуч. оз. Байкал. Изд. Акад. Наук (печатается).

Zograf, N. Einiges liber die systematische Steliung und die Lebensweise des Comephorus. baikalensis Pall. Verhandlungen des V. internationalen Zoologen-Congresses zu Berlin 1901. Jena, 1902, p. 592-595. Zуkоff W. Bemerkung uber Dybowscella baicalensis Nusb. Biologisches Centralblatt, XXI, 1901. p. 269-270. Suess, Ed. Das Antlitz der Erde. Ill, 1, Wien, 1901. С1essin, S. Die Farnilie der Ancylinen. Systematisches Conchylien-Cabinet von Martini und Chemnitz. I, Abt. 6, Niirnberg, 1882.

Коpотнев, А. А. Предварительный отчет по исследовинию озера Байкала летом 1900 года. Вестник Рыбопромышленности, XV, 1900, стр. 423-437.

Коротнев, A. A. Faunistische Studien am Baikalsee. Biol. Centralbl., XXI, 1901, p. 305-311.

Коpотнев, А. А. Отчет по исследованию озера Байкала летом 1900 года. Юб. Сб., 1901, стр. 13-28.

Коротнев, А. А. Отчет по исследованию озера Байкала летом 1901 года. Юб. Сб., 1901, стр. 28 - 42. Korotneff, A. Einiges uber die Trikladenfauna des Baikalsees, Zool. Anz., XXXIII, 1908, p. 625-629.

Коротнев, А. А. Зоогеографические исследования на Байкале. "Землеведение", Москва, IX, 1902. № 4, стр. 41-65.

Коротнев, А. Отчет Министерству Земледелия и Государственных Имуществ о деятельности Зоологической Экспедиции на Байкале летом 1902 года. Москва, 1902, 27 стр. (перепечатка предыдущего).

Korotneff, A. Resultats d'une expedition zoologique au lac Baikal pendant L'ete 1902. Arch, de zool. exper. et gcner. (4), II, 1904, p. 1-26, avec 12 figg. (перевод предыдущего).

Korotneff, A. Die Comephoriden des Baikalsees. Wiss. Ergebn. einer zoolog. Expedition nach dem Baikalsee 1900-1902. Lief. 2. Kiew und Berlin, 1905. 39 pp. 4°, mit 3 Taf. und 19 Textfig.

Korotneff, A. A. Die Pianaiien des Baikal-Sees (Tricladen) systematisch, anatomisch und zoogeographisch bearbeitet. Wiss. Ergebn. einer zool. Exped. nach dem Baikal-See unter Lietung des Prof. Korotneff. Lief. V, Kiew und Berlin, 1912, pp. 28, с 7 табл , 4°. (Заглавие совершенно не соответствует содержанию: никакой "анатомической и зоогеографической" обработки здесь нет; имеется только весьма небрежно и неумело составленный перечень видов с кратким описанием. Главное значение этой работы заключается в прекрасных цветных рисунках, исполненных А. Н. Державиным).

Credner, R. Die Reliktenseen. Eine physisch-geographische Monographic. I. Erganzungsheft № 86 zu Peterm. geogr. Mitteil., 1887; II, ibidem, № 89, 1888.

Кузнецов, И О тюленьем промысле на Байкале. Вестник Рыбопромышленности, VI, 1891, стр. 347-359.

Левин, Н. П. Рыболовство и рыбопромышленность на Ольхоне. Изв. Вост. Сиб. Отд. И. Р. Геогр. О., XXVIII, 1897, стр. 44-78 (есть о тюлене: стр. 64-68).

Livanоw, N Die Hirudineen-Gattung Hemiclepsis Vejd Zool. Jahrb., Abt. Syst., XVII, 1902, p. 339-362.

Linclhо1m, W. A. Die Mollusken des Baikal-Sees (Gastropoda et Pelecypoda) systematise!! und zoogeographisch bearbeitet. Wiss. Ergebn. einer zool. Exped. nach dem Baikal-See unter Leitung des Prof. A. Korotneff 1900-1902. Lief. IV. Kiew und Berlin, 1909, pp. 1VП 104, с 2 табл.

Lindhо1m, W. A. Miszellen zur Malakozoologie des Russischen Reiches. Ежег. Зоол. Муз. Ак. Наук, XVIII, 1913, стр. 165-167 (Baicalia nodosa -Melania cancellata), p. 167 (Uber den Namen Dybowskia Dall).

Martens, E. Referat uber "W. Dybowski. Die Gasteropoden-Fauna des Baikal-Sees". Jahrbucher d. deutsch. malakozool. Ges., Ill, 1876, p. 181-184.

Martynov, A. V. Die Trichopteren Mbiriens und der angrenzenden Gebiete. Ш. Teil. Subf. Apataniinae (Fam. Limnophilidae). Ежегод. Зоол. Муз. Акад. Наук, XIX, 1914, стр. 1-87.

Mesni1, F. Remarques sur les Polychctes d'eau douce, a propos des formes uouvelles du lac Baikal. Comptes Rendus hebdornadaires des seances de la Soc Biologie, 1901, № 10.

Michaelsen, W. Die Lumbriciden-Fauna Eurasiens. Annuaire Mus. Zool. Peteisb., V, 1900, p. 213-225 (p. 214: Lumbricus baicalensis n. sp.).

Michaelsen, W. Oligochaeten der Zoologischen Museen zu St, Petersburg und Kiew. Bull. Acad. Sc. St.-Petersbourg, XV, 1901, p. 137-215-

Михаельсен, В. Фауна Oligochaet Байкала. Юб. Сб., 1901, стр. 67-76.

Michaelsen, W. Die Oligochaeten-Fauna des Baikal-Sees. Verhandlungen des naturwiss. Vereins Hamburg (3), IX (1901), 1902, p. 43-60 (немецкий оригинал предыдущего).

Michael sen, W. Die Fauna des Baikal-Sees. Ibidem. (3), X (1902), 1903, p. XVII-XX. Michael sen, W. Die geographische Verbreitung der Oligochaeten. Berlin, 1903.

Michaelsen, W. Die Oligochaeten des Baikal-Sees monographisch bearbeitet. Wissensch. Ergebn. einer zool. Exped. nach dem Baikal-See unter Leitung des Prof. Korotneff Lief. 1, Kiew und Berlin, 1905, pp. 69, 4°.

Middepdorff, A. Sibirische Reise, IV, Th. 2, 1867, p. 1065 (Spongia baicalensis). Miklucho-Maclay, N. Ueber einige Schwamme des nordlichen Stlllen Oceans und des Eismeeres. Mem. Acad. Sc. St.-Petersbourg, (7), XV, № 3, 1870, p. 1-24, mit 2 Taf.

Милашевич, К. О. Список слизняков (Gasteropoda), найденных в Байкале. Юб. Сб., 1901 стр. 65-66.

Nordqvist, О. Beitrag zur Kenntniss der isolirten Formen der Ringelrobbe (Phoca foctida Fabr.). Acta Societatis pro fauna et flora fennica, t. XV, № 7, 1899, pp. 44 mit 1 Tabelle und 3 Taf.

Nusbaum, J. Dybowscella baicalensis nov. gen. nov. spec. Biolog. Centralbl., XXI, 1901, p. 6-18. Nusbaum, J. Noch cm Wort uber Dybowscella baicalensis mihi und einige andere Susswasser polychaeten. Ibidem, p. 270-273.

Pallas, P. S. Spicilegia zoologica. IX: Berlin, 1772, p. 52 (Oniscus cancellatus в Байкале).

Pallas, P. S. Reise durch verschiedene Provinzen des russ. Reichs, III (1772 -3), 1776, p. 100 -103, 286-297, 707 (Callionymus baicalensisj, p. 710 (Sponica baicalensis), p. 288-291 (рыбы), p. 709 (Oniscus trachurus). Pallas, P. S. Piscium novae species descriptae. Nova Acta Acad. Scient. Petropolitanae, I (1783), 1787, p. 347-360 (p, 349-352, Taf. IX, Fig. 2-3: Callionymus baicalensis).

Pallas, P. S. Zoographia rosso-asiatica, I, 1811, p. 114 (Phoca canina); IIJ; 1811, Pisces.

Pellegrin, J. Poissons nouveaux du lac Baikal. Bull. Mus. Hist, natur. Paris, VI, 1900, p. 354-356.

Pellegrin, J. Sur le genre Cottocomephorus et ses affinites. Bull. Mus. Hist, natur. Paris, 1906, № 2, p. 89-93.

Плотников, В Glossosiphoniidae, Hirudinidae и Herpobdellidae Зоол. Муз. Имп. Ак. Наук. Ежегодник Зоол. Муз. Ак. Н.. X (1905), 1907, стр. 133-158.

Radde, G. Berichte liber Reiseri nach Suden von Ost-Sibirien. Beitrdge zur Kennt. d. Russ. Reich. XXIII, 1862, p. 296.

Rakowski, J. Bronislavia radziszewskii, n. g., n. sp., "Kosmos", XXVI, 1901, p. 313-326, с 4 табл. (гаммарида; ничего не стоющая работа, см. Совинский, стр. 361).

Sars, G. О. Epischura baikalensis, a new Calanoid from Baikal Lake. Ann. Musee Zool. Acad. Sc. St.-Petersbourg, V, 1900, p. 226-238, pi. VI.

Sars, G. O. On the occurence of a genuine Harpacticid in the lake Baikal. Archiv for Mathe-matik og Naturvidenskab., Kristiania, XXIX, № 4, 1908, p. 1-13, с табл.

Свapчeвский, Б. А. О губках Байкальского озера. Зап. Киев. Общ. Ест., XVII, протокол заседания 18 декабря WOO г., стр. IX-XIII.

Сварчевский, Б. А. Краткий очерк спонгиофауны Байкала. Юб. Сб., 1901, стр. 50-56.

Сварчевский, Б. Материалы по фауне губок Байкальского озера. Зап. Киев. Общ. Ест, XVII, 1902, стр. 329-352.

Совинский, В. К. Amphipoda озера Байкала (сем. Gammaridae). Зоол. исслед. озера Байкала. Вып. IX. Киев, 1915, стр. IV-4-102-J-390+III, с 37 табл.

Stebbirt g, Т h. Amphipoda from the Copenhagen Museum and other sources. Part II. Transact, of the Linnean Soc. of London. Zoology, v. VII, part 8, May 1899, p. 395-432.

Stebbing, T. Amphipoda. I. Gammaridea. "Das Tierreich", 21 Lief. Berlin, 1906.

Stel1er, G. W. De bestiis marinis. Novi Comment. Acad. Scient. Petropol. II (1749), 1751, P. 290 (упоминание о тюлене в оз. Байкале и Ороне).

Сукачев, Б. Несколько новых данных о губках оз. Байкала. Тр. Спб. Общ. Ест., XXV, Отд. Зоол. и Физ., вып. 2, 1895, стр. 1-11.

Fuсhs, Th. Ueber die lebenden Analoga der jungtertidren Paludinenschichten und der Mela-nopsismergel Siidosteuropa's. Verhandl. k. k. geol. Reichsanst. Wien, 1879, p. 297-300.

Чepский, И. Д. О результатах исследовдния озера Байкала. Материалы для геологии России, XIII, 1889, сгр. 1-48 с геолог, картой (тоже в Зап. И. Рус. Геогр. Общ по общ. Геогр., XV, № 3, 1886, стр. 1-48, о происхождении фауны Байкала на стр. 44).

Черский, И. Д. Мнение о бывшем в послетретичный период весьма значительном распространении вод Ледовитого океана в Сибири. Известия Сиб. Отдела Имп. Рус. Геогр. Общ., VIII, № 1-2, 1877, стр. 70-72.

Черский, И. Д. Естественно-исторические наблюдения и заметки на пути от г. Иркутска до села Преображенского на р. Нижней Тунгуске. Известия Вост.-Сиб. Отдела Имп. Рус. Геогр. Общ., XVI, № 1-3, стр. 238-309 (о происхождении фауны Байкала стр. 255-259).

Сhevreux. Ed. Amphipodes recueillis par M. P. Labbe dans les parages du les Baikal 1902-03. Bull. Mus. Hist. Nat., IX, 1903, p. 223-224 (список 28 байкальских гаммарид).

Щeголeв, Г. Г. Новый вид пиявки из Байкала. Русс. Гидробиол. Журн., 1, № 4, Саратов, 1922, 7 стр.

Stsсhegolew, G. Sur la faune des Hirudinees du lac Baikal. Печатается.

Яковлев, В. К ихтиофауне Ангары. Изв. Вост.-Сиб. Отд Имп. Рус. Геогр Общ., XXI, № 3, 1890, стр. 49-57. Яхонтов, Г. Сообщение об экскурсии на оз Байкал, совершенной летом 1902 г. Прот. Казан. О. Ест., прил. № 212, 1903, стр. 1 - 11.


Предыдущая В оглавление Следующая

Рейтинг@Mail.ru