ГЛАВA III. Планктон.

Выражение "планктон" введено Неnstn'ом (I) для обозначения совокупности организмов, как животных, так и растительных, мертвых или живых, пассивно плавающих в воде, перегоняемых ветром и течениями. Эта совокупность обнимает только низшие организмы (протисты и др.), которые или, как аутофиты, могут из неорганических веществ самостоятельно вырабатывать органическия, или, как вообще немногочисленныя бактерии, живут среди других простейших на счет их отбросов. К планктону в собственном смысле не могут быть причислены растения, которыя, подобно саргассовым водорослям, отрываются от берегов и уносятся в открытое море, а также многия пресноводныя водоросли (Oedogonium, Cladophora и мн. др.); эти последния сначала неподвижны, но затем постепенно поднимаются на поверхность стоячей воды помощью пузырьков газа (вероятно, кислорода), выделяющихся между их нитями, и плавают на поверхности воды.

Во флористическом отношении можно различать следующия три флоры: океанический планктон, населяющий открытое море; неритический планктон (Haeckel), прикрепленный . к берегам, более богатый особями и формами; пресноводный планктон, который в больших озерах может быть разделен на такия же две части, как и морской.

Планктонные организмы все микроскопичны; они живут большей частью одиночно, потому что, вероятно, таким образом им легче получать питание. Они принадлежат к следующим группам, заключающим растения, стоящия на низкой ступени в системе:

I. Сине-зеленыя водоросли (Schizophyceae, Cyanophyceae), обусловливающия известное "цветение воды", когда оне скопляются в массе и окрашивает воду в синевато-зеленый, медно-зеленый, серо-зеленый или красный цвет. В морях встречаются, например, Trichodesmium eryfhraeum (в Красном и др. морях, большей частью вблизи берегов, придает воде красную окраску); Nodularia spumigena (обычна в Балтийском море, встречается в громадном количестве и окрашивает воду в серо-зеленый цвет); Aphanizomenon Flos aquae (в Балтийском море); Anabaena torulosa (тоже), Xanthotrichum и Heliotrichum (в тропической полосе Атлантическаго океана); Coelosphaerium Kuetzingianum. В пресной воде: Anabaena circinalis, A. Flos aquae, Clathrocystis aeruginosa, Polycystis aeruginosa, P. prasina, Gloeotrichia echinulata и др., которыя обыкновенно окрашивают воду в медно-зеленый или сине-зеленый цвет и распространяют своеобразный запах. Часть из них является настоящими планктонными организмами, которые держатся ниже поверхности воды, другие же плавают массой на поверхности воды, подобно пенкам на молоке; Klebahn и Strodtman открыли, что виды эти имеют в протоплазме своих клеток неправильныя, наполненныя воздухом пространства; эти воздушныя вакуоли обусловливают способность клеток подыматься на поверхность воды. Зрелыя споры не имеют воздухоносных вакуоль и погружаются в воду.

К Schizophyceae примыкают бактерии. Во время германской планктонной экспедиции К. Фишером были найдены бактерии в океане, на далеком разстоянии от суши, даже на глубине от 800 - 1100 метров; на глубине же в 200 - 400 метр. оне находились в большом количестве. Один и тот же вид представляет большия различия по форме и величине. Бактерии свободно двигаются и своеобразно винтообразно закручены; некоторыя обладают способностью светиться.

II. Диатомовыя водоросли окрашивают воду в бурый или зеленоватый цвет, особенно в полярных морях, где оне встречаются в громадном количестве; при этом отдельные виды представлены весьма большим числом особей, число же самих видов, и особенно родов, очень не велико. Более обычные роды Thalassiosira, Chaetoceras, Rhizosolenia, Coscinodiscus и др. (относительно зеленой воды в северном Атлантическом океане ср. Joh. Steenstrup). Одне живут одиночно, другия соединяются в цепочки различной формы. Все оне являются настоящими планктонными организмами, которые не могут скопляться на поверхности воды. По большей части оне окружены слизью. В преснои воде встречаются, например, роды Fragilaria, Melosira, Asterionella, Synedra и др.

III. Перидинеи (Dinotlagellata) встречаются преимущественно в соленой воде и, находясь в большом количестве, окрашивают воду в бурый цвет; например, Ceratium Hirandinella, живущий в Альпийских и Гималайских озерах, и С. tripos в соленой воде.

В северных морях оне встречаются в наибольшем количестве, но оне бедны видами, тогда как в теплой воде оне на ряду с бедностью особями представляют большое разнообразие видов (Schutt); особенно часто встречается род Ceratium. Перидинеи снабжены двумя жгутами, подвижны и принадлежат к светящимся организмам, вызывающим свечение воды в западной части Балтийскаго моря, где оне всего многочисленнее в осенние месяцы.

К названным трем группам принадлежать главнейшие планктонные организмы. Кроме того, к планктонным организмам относятся и некоторые Chlorophyceae, например, Volvox globator и др. виды, встречающиеся иногда во множестве в пресной воде (в озерах); далее, из Protococcoideae - Chlamydomonas и Golenkinia radiata (в Швейцарии по Chodat), Tetraspora Poucheti. Эта последняя свойственна берегам Норвегии, о-в Феро и Исландии и найдена Pouchet в громадном количестве у Лофоденских островов. Случайно могут быть примешаны к пресноводному планктону Desmidiaceae, Scenedesmus, Pediastrum и др. формы. Заслуживают упоминания еще следующия формы: в пресной воде Chromulina (бурая, принадлежит к Syngeneticae), в морях Calcocyteae, Murracyteae, Xanthelleae, Dictyocheae и др. мало изученныя формы, далее Holosphaera viridis, из Protococcoideae, имеющая форму зеленаго шарика до одного mm. в диаметре; она ветречается обычно в теплых частях Атлантическаго океана, на глубине до 300 м., но была также найдена и на глубине 2200 м. (стр. 153).

Приспособления планктонных организмов к внешним условиям. Удельный вес их должен быть, конечно, приблизительно такой же, как и удельный вес воды, конечно, в зависимости и от глубины. Этот вопрос, однако, мало изследован. На удельный вес влияет, конечно, содержимое клеток (продукты обмена веществ, например, жиры и газы играют известную роль), а также толщина клеточных стевок (всегда очень тонких); он неодинаков у морских и пресноводных, Планктонныя диатомеи богаче клеточным содержимым, но клеточныя стенки их тоньше, чем у диатомей, живущих на дне.

Приспособления к плаванию. Schutt (II) указал на многия приспособления, служащия для увеличения поверхности микроскопических планктонных организмов, чем увеличивается их плавательная способность; кроме того, благодаря этим приспособлениям, они не так быстро опускаются и подымаются, что в иных случаях представляет значительную опасность. Почти все планктонные организмы (особенно диатомеи и перидинеи) очень велики или вытянуты в длину; у некоторых поверхность увеличена нитями, щетинками и шипами (Diatomeae, Peridineae) или все тело вытянуто в нить, иногда согнуто или винтообразно закручено (диатомеи); другие имеют форму монет, парашюта или снабжены придатками в виде кольца или паруса; наконец, некоторые соединены в цепочки. Эти различныя формы остаются для нас непонятными, если разсматривать их не как приспособления к плаванию (некоторыя приспособления, например, иглы, являются, быть может, одновременно и защитой от врагов).

Сказанное подтверждается также различием между планктонными диатомеями и живущими на дне. Эти последния сидят неподвижно или ползают; их оболочки снабжены отверстиями (шов), сквозь которыя выступает протоплазма, так что оне могут двигаться, выбирая наиболее благоприятно освещенныя места; планктонныя диатомеи не имеют шва. У живущих на дне диатомей тело не столь удлинено и нет других плавательных приспособлений.

Состав планктона. Планктон может быть однородным или разнородным. Иногда он представляет необыкновенное богатство видов, иногда же, когда он встречается в таком громадном количестве, что окрашивает воду, бывает беден видами (диатомовыя области в полярных морях). Главным образом, окрашивают воду диатомеи, перидинеи и сине-зеленыя водоросли.

Масса планктона. Сильная способность планктонных организмов к делению обусловливает их быстрое размножение и удивительную многочисленность. Однако, количество их различно в зависимости от времени и места. "Чистый голубой цвет открытаго моря указывает на отсутствие растительной жизни, это цвет морской пустыни; растительность, придающая окраску полярным морям, мы можем сравнить с зеленым однообразным лугом, но самую роскошную растительность, наибольшее богатство флоры, мы находим в грязных желто-зеленых водах мелководнаго Балтийскаго моря" (Schiitt). Hensen изобрел и применил способ вычисления количества планктона (ср. также Haeckel); цель его - вычислить количество органическаго вещества, находящагося в море в определенное время и на определенном месте; эта цель имеет большое практическое значение, так как в зависимости от растительных или вообще усвояющих угольную кислоту организмов планктона находится жизнь морских животных, не только низших, но и высших; планктон есть первичная их пища, отсюда нужно только исключить Cyanophyceae, которыя исключают некоторых животных, например, рыб и, встречаясь в большом количестве, вредят рыбоводству; неизвестно, служат ли они пищей каким-нибудь животным.

Ботаническая география моря еще мало изследована. В общем, повидимому, Diatomeae преобладают в холодных, Cyanophyceae, Peridineae и др. - в теплых морях. Виды их, как и всех водных растений, имеют большое распространение, так как внешния условия одинаковы на большом протяжении, однако, несмотря на морския течения, известные виды свойственны определенным местам и только немногие из них космополитичны; это служит доказательством того, что в морях встречаются различия, которыя мешают повсеместному распространению видов. Планктон встречается всюду в море, в наиболее типичном виде вдали от берегов, в открытом море.

Глубина, до которой доходит планктон, различна. Геккель различает в море три зоны: поверхностную зону (пелагический планктон), среднюю зону (зонарный планктон, на известной глубине) и глубоководный планктон, который: плавает вблизи дна, однако, не касаясь его. В пресноводных озерах встречаются подобныя же различия; в одном озере близ Киля Appstein различает следующия три зоны: поверхностный слой до 2 метр. глубины, средний слой от 2 - 10 метр., глубинный слой ниже 10 метров.

Временныя различия. Количество и качество планктона неодинаковы в различное время года. Замечено, что большинство видов в известное время года появляется в поверхностных частях воды, где они достигают максимума своего количества и затем исчезают, чтобы уступить свое место другим видам. Наблюдения производились отчасти близ Неаполя и в Сицилии, главным же образом в западной части Балтийскаго моря (Hensen, Schutt и др.). Cyanophyceae, свойственным нашим бассейнам, появляются только в теплые месяцы. Перидинеи (например, Ceratium tripos в Балтийском море и в Каттегате) достигают наибольшаго развития осенью (свечение моря); среди диатомей род Chaetoceras в Балтийском море достигает максимума в марте (около Неаполя в ноябре), Rhizosolenia alata в июне и июле. В июне 1893 года главную массу планктона в Гульмарсфиорде (западный берег Швеции) составляли Peridineae (виды Ceratium) и небольшое число диатомей; в конце месяца число Peridineae уменьшилось, главную же массу составляли Copepoda и Cladocera; в то же самое время стаи макрелей появились в фиорде; в ноябре главную массу планктона составляли Diatomeae, особенно виды Chaetoceras; одновременно появились сельди. Такая периодичность стоит, вероятно, в связи с изменениями удельнаго веса (изменения эти вызываются переменой температуры воды, освещения и пр., что влияет на ассимилирующую деятельность); у некоторых организмов эта периодичность, как известно, связана с образованием спор, причем споры, вследствие накопления питательных веществ, делаются тяжелее вегетативных клеточек и опускаются на дно.

Замечаются также и суточныя колебания, особенно в животном планктоне; они несомненно зависят от освещения и от водяных течений, вызываемых различным нагреванием; известные виды подымаются на поверхность воды только в определенное время дня.