Сообщества ксерофитов
скважина Краснодар
Е. Варминг

ГЛАВA. XV. Степи и прерии. (Ксерофильные злаки и многолетники).

Переходя к таким сообществам ксерофитов, которые богаче числом индивидуумов, мы от пустынь естественно прежде всего перейдем к группам, богатым многолетниками и злаками, к т. наз. степям и саваннам и к тем их видоизменениям, в который оне переходят. Оне всегда расположены внутри больших континентов и обыкновенно от моря отделены горами и лесами, задерживающими приносимую с моря ветрами влажность. Количество выпадающаго в вегетационный период дождя невелико, а в области прерий на плоскогориях Кордильеров С. Америки, едва ли превышает 50-70 mm, между тем как относительная влажность составляешь около 50% (Mayr). Травянистая растительность и леса обыкновенно граничат друг с другом; леса держатся обыкновенно сырых мест; там же, где для них сырости мало, они заменяются луговыми формами. Но и для травянистой растительности существует минимальный предел осадков и влажности воздуха; если этот предел не достигается, то появляется пустыня.

Степи. Выражение "степь" заимствовано из России и означает безлесныя или вообще бедныя древесными породами области южной России, хотя во многих отношениях и несходный между собой. В ботанике отличают несколько видов степи; говорят о травяных степях, о кустарниковых степях, солончаковых, глинистых или суглинистых степях, даже о степях песчаных и степях пустынных, рядом со степями, называемыми по господствующим в них растениям (степь полынковая, степь ковыльная и т. д.). Humboldt причисляет к степям в широком смысле даже северо-европейския пустоши с низкорослыми кустарниками, a Middendorf тундры называет "ледяными степями".

Типичными степями в тесном смысле слова являются травянистый степи, например, безлесныя, обширныя равнины южной России, Венгрии, Центр. Азии, Сев. Америки (прерии) и Аргентины (пампасы), поросшия, главным образом, злаками и другими травами. Растительный покров никогда не имеет вида сплошного ковра и носить ксерофильный характер.

Этими двумя особенностями степи отличаются от лугов с их сплошным растительным покровом и с их ярко-зелеными, широко- и мягколистными злаками и травами; с другой стороны, растительность степей гуще и выше, чем в пустынях.

Внешность степи обусловливается климатом, именно распределением атмосферных осадков. Обыкновенно есть два периода покоя: один, зависящий от летнаго зноя, другой - от зимних холодов. Стоячей воды в степях обыкновенно нет; их растительность поэтому сильно зависит от количества выпадающих атмосферных осадков. Травянистыя степи Южной Европы. В ойкологическом и флористическом отношении степи южной России и венгерския пушты покрыты одинаковой растительностью (Бекетов и др.). Вопрос о прошлом степей вызвал в России целую литературу; некоторые (Бэр, Докучаев, Рупрехт, Танфильев и др.) думают, что степи всегда были степями, другие (Палимпсестов), что оне произошли вследствие истребления лесов (см. также Краснов, IV).

Еще не решено, представляет ли русский чернозем, достигающей 3-5 м глубины и отличающийся необыкновенным плодородием, благодаря обилию извести (Танфильев) и гумусовых веществ, илистый берег древняго моря или это лессовое образование. Также остается вопросом, зависит ли распределение лесов и степей от климата или от почвы. Baer думал, что отсутствие леса в степях зависит от продолжительности сухого периода; Middendorf держится того мнения, что это обусловливается влиянием сухих, горячих ветров. Бекетов, геолог Докучаев, Танфильев видят в присутствии соли в почве причину того, что в степях нет лесов. Танфильев указывает на то, что леса подвигаются все вперед по мере выщелачивания почвы. Леса в степных областях, между прочим, встречаются чаще всего на водоразделах.так как такия возвышенности сильнее всего вымыты водой.

Климат степей континентальный. В них обыкновенно жаркое, сухое лето, к востоку от Волги почти совершенно бездождное, и крайне суровая, долгая зима с сильными снежными бурями. Весна поздняя. Вегетационный период продолжается только 2-3 месяца (в Европе с апреля до июня); тогда быстро выбиваются из под земли побеги, совершенно также, как в сырое время в пустынях, свежие, зеленые, с массой цветов. С наступлением лета растительность принимает серовато-желтый вялый тон, почва трескается и превращается в пыль. Осенняя сырость может вызвать в степях вторичное зеленение; тогда наступает время преимущественно однолетних Chenopodiaceae, не считая нескольких видов Artemisia и еще кое-каких сходных солончаковых растений. Зимний снег является для растительности важным источником влаги.

Характер степи зависит также от рельефа местности, позволяющаго ветрам свободно дуть над широкими равнинами и увеличивать испарение.

На появление ксерофильной растительности влияет еще вид почвы; во всяком случае, местами вода быстро стекает или испаряется, так как почва степей с трудом впитывает воду, тогда как почва, покрытая лесом, более крупнозерниста, вследствие чего вода проникает на большую глубину и дольше там сохраняется (Костычев).

Легко видеть, что перечисленныя условия жизни должны придавать растительности ксерофильный характер. Многолетния травы сохраняют свою жизнь чаще всего благодаря подземным частям, которыя в почве защищены против полнаго высыхания. Растения частью ранневесенния, с луковицами и клубнями; например, около Оренбурга вся область весной покрыта различными лилейными (Fritillaria, Allium, Scilla, Gagea, Tuhpa), видами Iris, Corydalis, Adonis vernalis и др.; частью же это растения поздния с глубоко уходящими в землю главными корнями и серовойлочными побегами (особенно дальше к Азии), например, Labiatae, Cruciferae, виды Artemisia, Caryophyllaceae, Malvaceae, Papihonaceae, много зла-ков, составляющих главную массу растительности и придающих основной тон ландшафту. Злаки все многолетние с дерновинами; самые высокие из них - это виды Stipa; листья злаков узкие, жесткие, часто колючие; они сохраняются на растении, хотя и в увядшем состоянии, в течениемногих месяцев. К ним примешаны многочисленные однолетние виды, с коротким периодом жизни; в этом заключается большое отличие степей как от приледниковых полян, так и от наших мезофитных лугов и пастбищ. Деревьев нет, кустарники редки. Более подробное изучение того, как разсеиваются тут семена растений, наверно показало бы, что они разносятся отчасти ветром, отчасти, животными; то же можно сказать про всякую другую злаковую растительность.

Роскошь и богатство степи, смотря по местности, различны и зависать по большей части от почвы. На лучших южно-русских степях, где почва состоит из упомянутаго чернозема, преобладают Festuca ovina, Koeleria cnstata вместе с Medicago falcata, Thymus Serpyllura и пр.; по более плохим степям чаще встречаются ковыль и тырса (Stipa pennata и capillata), а многолетников меньше; самыя плохия степи порастают почти исключительно высокими дерновинами ксерофильнаго ковыля, особенно Stipa pennata. Насколько обнажена почва, показывают интересныя таблицы Cornies, где изображены старательно вымеренные и разграниченные ареалы отдельных видов. К особенностям степи принадлежат также упомянутыя "перекати-поле", например, Gypsophila paniculata и Rapistrum perenne; после отмирания эти растения отрываются ветром и перепутываются часто в гигантские шары, прыгающие во время бури по равнинам огромными скачками.

Венгерския песчаныя пушты в общем очень сходны с южно-русскими степями: те же ойкологическия условия, то же развитие, то же строение, отчасти даже те же виды. Kerner различает несколько областей ("формаций"), например, заросли ковыля (формация - Stipa), заросли, состоящия из высоких, плотно прилегающих друг к другу дерновин Pollinia Gryllus и этим отличающаяся от типичной степи (Goldbart-Bestand), и т. д. К степям же и как переход к упомянутым в гл.XVII каменистым пустошам можно бы отнести и тощия травянистыя равнины скалистой Черногории, но так как оне имеют каменистую почву, то составляют переход к каменистым пустошам, которыя будут описаны дальше. Hassert (Petermann's Mitteil. Ergantzungsheft, 115, 1895) говорит, что оне преимущественно заняли обширныя области в Баньяни и легко отличаются от сочных лужаек сланцевых областей тем, что, благодаря отсутствию рыхлой почвы, на них нет сплошных зеленых полей, но оне перерезаны ребрами выветрившихся известковых скал. Во время весенних дождей оне покрываются пышной зеленью и оживляются пестрым ковром цветов. Но скоро от лучей летняго солнца стаивают последние остатки зимняго снега; трещиноватая, известковая почва всасывает все летние атмосферные осадки; тонкий и бедный слой почвы не в состоянии долго удерживать эту влажность и уже в июне эти степи представляют сухия, истоптанныя скотом равнины, поблекшая зелень которых дает очень посредственный сенокос.

Азгатския степи, очевидно, имеют в высшей степени разнообразный характер. На Алтае есть травяныя степи и степи только из злаков, которыя по своему волнующемуся ковылю и видам Gypsophila напоминают южно-русския черноземныя степи (Краснов, Мартьянов).

Далее есть степь с Artemisia (полынковыя степи), с низкими, разбросанными по бурой почве травами (рис. 72), преимущественно серо-зелеными, волосистыми, ароматическими видами Achillea, а к концу лета видами Artemisia (полыни), не считая многих других, появляющихся обыкновенно в следующем порядке: в начале весны нежныя, сочныя, зеленыя травянистыя растения (Ranunculaceae, Cruci-ferae, Papaveraceae, Tiliaceae и однолетние виды); потом, с увеличением жары и испарения, появляются другия травы, часто колючия (Xanthium spinosum, Alhagi camelorum, Eryngium campestre, Ceratocarpus arenarius и т. д.) и к концу серовато-белые виды Artemisia вместе с солончаковыми травами, корни которых глубоко уходят в землю (Краснов). Полынковыя степи на берегах Чернаго моря имеют тот же характер, как и в Центральной Азии. Испанския степи. Сухой климат Испании вызвал во многих местах образование настоящих степей, которыя были описаны Wilkomm'ом и охарактеризованы следующими числовыми соотношениями: 3/5 всей флоры составляют травы, 1/4 - полукустарники, 1/9 - злаки, больше 1/20, кустов и 1/27 - водоросли и лишайники. Около 1/6 всех видов имеет свежую, зеленую окраску, 5/6 окрашены иначе.


Рис. 72. Полынковая степь с отделышми кустиками саксаула (Haloxylon). Тургайская область (по фотограф. П. П. Сушкина).

Из наиболее интересных видов испанских степей следует назвать траву эспарто (Stipa tenacissima), которая своими большими жесткими дерновинами покрывает обширныя области испанскаго плоскогорья и заменяет там близко родственную русскую тырсу (Stipa capillata).

Прерии Сев. Америки отчасти представляют настоящия степи и вызываются теми же физическими факторами: континентальным климатом, долгой и суровой зимой со снега-ми и температурой от 25-40 град. жарким и сухим, со средины июля часто бездождным летом с холодными ночами. Вегетационный период короток (май); он наступает с наступлением короткаго периода дождей. Ничтожная влажность воздуха в вегетационный период является причиной отсутствия лесов и образования прерии. И здесь, по крайней мере, в некоторых областях, бывает два периода покоя; потом те же громадныя равнины с сильными бурями. Прерии - это гигантския равнины, на горизонте которых можно заметить кривизну земного шара; их почва на восток, по-видимому, почти такая же, как и в южной России, именно черная, перемешанная с песком глина; она содержит, по крайней мере, местами, глубокий слой чернозема, образованнаго остатками многочисленной отмершей растительности и составляющаго неисчерпаемое богатство настоящаго времени.

По мнению Lesquereux, почва прерий представляет дно древних высохших озер. В отношении снабжения водой прерии находятся в более благоприятных условиях, чем азиатския степи; оне сильнее орошаются дождями, вымывшими соли почвы, и прорезаны большими реками, вдоль которых располагается древесная растительность. В остальных местах прерий древесной растительности нет или она крайне редка; по словам Sargent'a, число деревьев не превышает 10-20% всей растительности. Между различными видами прерий есть значительное отличие.

Восточныя и северныя прерии представляют настоящие луга, в которых к злакам, придающим ландшафту свой колорит, примешано множество Compositae (особенно Heliantheae и Asteroideae), Leguminosae (особенно Galegeae) и др. Буйволовая трава Asa Gray состоит из Munroa squarrosa, Buchloe dactyloides и Bouteloua (Chlorideae), затем из многих других родов (Stipa, Aristida, Hordeum, Elymus и т. д.). Эту область называют страной буйволовой травы; она представляет низкий бархатистый растительный покров, который, хотя и не образует настоящих дерновин, но нечто подобное; только ранней весной он бывает зеленым, в остальное время года он сераго цвета. Но и зимой он имеет значение кормовой травы. Здесь находится, или, правильнее, находилась, родина больших стад бизонов и антилоп (Asa Gray). В других местах, однако, прерии состоят из злаков почти в человеческий рост (Spartina cynosuroides, Panicum capillare, P. virgatum) и из сложноцветных вроде Silphium, Helianthus и др. В ойкологическом отношении прерии еще не изследованы; некоторыя восточный прерии, может быть, скорее всего следует причислить к мезофитной растительности; Mayr говорит, что местами прерии получают достаточно влаги, чтобы иметь леса, и думает, что восточная часть их прежде была действительно покрыта ими, но что потом леса были истреблены пожарами прерий; как раз в период наибольших пожаров прерий (сентябрь и октябрь) дуют западные ветры.


Рис. 73. Западная прерия (plains) с крупными многолетними травами.

Западныя npepиu (plains) гораздо суше и носят степной характер (рис. 73). Между Роки-Мунтэн и Сиеррой-Невадой природа сильно изменяется (по Mayr'у влажность воздуха в вегетационный период падает до 40-50%, а атмосферные осадки за весь год составляют только около 100 mm). Поэтому здесь развивается по преимуществу растительность низких кустарников и полукустарников, местами совершенно так же, как внутри Азии, попадаются пустыни, иногда с солончаковой почвой.

Южнее характер природы также изменяется; здесь появляются многочисленные кактусы, виды агав, юкки и сходныя с ними сочныя растения или иначе устроенные ксерофиты, с одной стороны, прерии переходят в пустыни Техаса и Мексики, с другой - в сухия заросли кустарников.


Рис. 74. Вид пампасов Ю. Америки.

Пампасы - это третья обширная площадь степей. Название заимствовано от индейцев Quichua и означает "плоския равнины, покрытыя травой и совершенно безлесныя" (Brackebusch). Они занимают обширную, наносную, лишенную скал площадь Ю. Америки и тянутся от Атлантическаго океана до Андов, от Патагонии до лесов Парагвая и Бразилии. Это безконечная, ровная или слегка холмистая, однообразная, безлесная равнина (рис. 74), поросшая многолетними злаками и другими травами, "безбрежное море злаков и трав", где негде остановиться глазу, кроме точки восхода и заката солнца (Page; cp Gnsebach, I). Роды злаков, встречающиеся здесь, следующие Mehca, Stipa Anstida, Andropogon, Рарpophorum, Paspalum, Paracum и др. Между злаками растут лшоголетния травы из многих других семейств, между прочим, Verbena, Portulaca, Solanum, Apocynaceae, Compositae, Eryngiura и др. и, странным образом, из них много европейских видов, которые даже сумели на протяжении многих миль вытеснить совершенно туземную флору. Koлючия сложноцветныя вроде Cynara Cardunculus (артишок), Silybum Mananum, Lappa, далее Lohum perenne, Hordeum murmum и secalmum, Medicago denticulata, Foeniculum capillaceum Флора окрестностей Буэнос-Айреса, по словам Otto Kuntze, по крайней мере, на 3/4, состоит из занесенных, по большей части средиземноморских видов Вообще же в пампасах существуют флористическия особенности, главным образом, по господствующим видам, F. Kurtz говорит, что можно отличать Verbena- пампасы, Junguillo- пампасы (с одним видом Sporolobous-Diachynum arundmaceum), Tupa- пампасы (с Panicum potagonicum), Zamba- пампасы, Chmita- пампасы и т. д., смотря по господствующему в них виду.

На запад от Параны, т. е. в местностях с более континентальным характером, сходство с русскими степями, очевидно, наибольшее, т. к. травы становятся выше, листья их жестче, оне также, как и в степях, растут дерновинами, оставляя промежутки голой почвы. В этом отношении пампасы сходны с саваннами.

Почва чаще всего состоит из песчанаго, местами солончаковаго лесса. Климат такой же, как в степях и прериях. Дождя может не быть целыми годами, почва делается тогда сухой, непроницаемой для воды, с которой дождевые потоки стекают безполезно. Бури безпрепятственно дуют над равнинами. Но есть и отличия: нет суровых зим и продолжительнаго снежнаго покрова, образование рос сильное. Растительный покров поэтому долго остается зеленым, в некоторых странах даже на зиму, число однолетних видов, конечно, ничтожно. Также немного луковичных. Рост деревьев возможен и в этом проявляется дальнейшее сходство с травяной степью; деревья могут расти даже там, где нет текучих вод. Дарвин поэтому искал геологическую причину того, почему же на самом деле отсутствуют древесныя породы? Вероятно, причина заключается в сравнительной молодости местности в геологическом смысле. В ойкологическом отношении виды еще не обработаны.


Рис. 75. Африканская степь.

Степи встречаются также в Африке, например, степь Nyma (рис. 75) в Узамбаре (Engler, II).

Степи близко примыкают к саваннам.

В оглавление
На главную