Рис. 54. Saxifraga granulata. Нижняя часть растения. На подземной ветви помещаются многочисленныя выводковыя почки Bk.
| Сообщества ксерофитов | Е. Варминг |
Растительность, появляющаяся ниже снеговой линии полярных стран и высоких гор и соединяемая, вследствие многих общих признаков, в приледниковыя сообщества, развивается обыкновенно при следующих естественных условиях (ср. Kerner, II):
1. Температура в общем очень низка и падает в горах при поднятии на каждые 100 метров на 0,6 град. Главным образом, зимния температуры часто очень низки (особенно в полярных странах и на местах, не покрытых снегом). Вообще, специфическия нулевыя точки видов лежат очень низко. Эта постепенная убыль температуры обусловливает существование известных границ распространения видов по высоте и широте и границ снежной линии (сильно влияют местныя условия, например, направление склона). Во время вегетационнаго периода могут происходить сильныя колебания в температуре, могут быть даже морозы и снег, которые задерживают развитие и оказывают влияние на растительный формы. Bonnier (Comptes rendus, 1898, t. 127) показал определенно, что сильныя колебания температуры являются одним из наиболее важных факторов, определяющих форму альпийских растений.
2. Вегетационный период очень короток (1-3 месяца). Охлаждение, вызываемое таянием снега и льда и испарением, делает его еще более коротким. В восточных Альпах этот период близ границ распространения цветковых растений (около 3300 метров) и в наиболее неблагоприятных местах продолжается всего только один месяц.
3. Как в воздухе, так и в почве в период вегетации может находиться достаточное количество влаги. Moжет быть избыток дождей и туманов и выпадать много снега; ничтожное падение температуры может вызвать сгущение водяных паров, и талая снеговая вода, быть может, орошает почву в течение всего вегетационнаго периода. Поэтому почва холодна и деятельность корней понижается. Впрочем, количество дождя в горах увеличивается только до известной высоты, далее оно уменьшается; эта высота различна, смотря по месту и времени года, и, несмотря на частое образование облаков, воздух на больших высотах вообще очень сух. Полярные ветры содержат мало влаги вследствие их низкой температуры (экспедиция Поляриса нашла зимой в воздухе только 50% влаги, и чем дальше на север, тем меньше; то же нашел и Миддендорф в С. Сибири). Испарение в горах, благодаря более низкому атмосферному давлению, всегда сильнее. Хотя и справедливо (Bonnier), что местами под высокими широтами, там, где встречаются теплыя и холодныя течения, может быть много сырости и туманов, но обыкновенно на крайнем севере, особенно зимой, господствует большая сухость воздуха. На высоких горах может наступить совершенно внезапно сильная засуха, причем, благодаря редкости воздуха и интенсивному солнечному свету, она может стать даже очень сильной и поэтому опасной. В воздухе и почве может наступать периодическая засуха, вследствие чего растительность принимает ксерофильный характер, хотя бы время засухи продолжалось всего только несколько часов. Растения на альпийских высотах иногда настолько сыры, что можно выжать воду из дерновин мхов, но стоит подуть в течение нескольких часов сухим восточным и южным ветрам, чтобы высушить их до такой степени, что они трещат под ногами. Нечто подобное можно сказать и о некоторых местностях полярных стран.
4. Воздушныя течения часты и сильны и нередко дуют очень сухие ветры| по словам Meyen'а, ветер в Андах иногда так сух, что трескается кожа, выступает кровь и путешествовать можно только в шерстяной одежде. Эти ветры изсушают растения, даже если они растут в воде, так как холод ея затрудняет возобновление запаса влаги; растения должны защищаться от высыхания.
5. Жизнь пробуждается к тому времени, когда день длинен, например, даже в Альпах, когда он уже равен 14-16 часам, а на севере еще длиннее. Такое продолжительное освещение, вероятно, задерживает рост. 6. Интенсивность действия солнечных лучей возрастает вместе с поднятием над уровнем моря и очень велика на высоких горах, благодаря редкости и сухости воздуха и меньшей толщине тех воздушных слоев, которые приходится пройти солнечным лучам. Например, по одному вычислению, сила солнечных лучей на Монблане на 26% больше, чем в Париже. На высоких горах температура на солнце может быть на 34 град. больше, чем в тени, теплота почвы также много больше теплоты воздуха, и разница между теплотой почвы днем и ночью гораздо заметнее, чем в долинах. Солнечная теплота пробуждает проростки к жизни и росту еще в то время, когда почва очень холодна. В полярных странах меньше света и тепла, но зато они действуют с меньшими перерывами; разница между ночной и дневной температурой сглаживается. Сильный свет днем и холод ночью вместе задерживают на высоких горах рост растений; то же действие оказьивают более слабое освещение и вообще низкая температура полярных стран. Эти условия вызывают карликовый рост.
Перечисленныя естественныя условия влияют на растительность очень разнообразным образом.
А. Продолжительность жизни и развитие растений.
1. Большинство растений - многолетния травы или карликовые кустарники. Высоких кустарников и деревьев нет. Однолетни в северных полярных странах только Коеnigia Islandica (Polygonaceae), вероятно, также виды Gentiana (G. nivalis, serrata и др.) и Pleurogyna; небольшое число других (Draba crassifolia и др.) скорее всего двулетни. В Альпах встречается несколько видов Gentiana, которые во всяком случае цветут только один раз (как на однолетние, указывают также на виды Euphrasia, но их и подобных им сапрофитов нельзя принимать в разсчет, так как условия их жизни совершенно иныя). Bonnier и Flahault дают для западных Альп такую скалу продолжительности жизни растений: между 200 и 600 метрами над уровнем моря число однолетних видов равно 60%; в области от 600 до 1800 метров 33%, выше 1800 м. только 6% (Kerner для Тироля определяет число однолетних в 4%, между тем как в долинах одно- и многолетние виды встречаются почти в одинаковом количестве); для различных широт эти изследователи дают: около Парижа (49 град. с. ш.) 45%) около Христиании (почти 60 град. с. ш.) 30%, около Листада в Норвегии (61 град. 40' с. ш.) 26%. Некоторые виды в долинах однолетни, в горах многолетни, например, Arenaria serpyllifolia, Poa annua (Kerner, II; Bonnier), или однолетние виды долин замещаются в горах многолетними, например, в Альпах Draba verna замещается D. laevigata, Viola tricolor - V. lutea и т. д.
Причины всего этого кроются в краткости вегетационнаго периода и в малом количестве тепла. Однолетния растения цветут в самое теплое время года, семенам же их приходится созревать, когда количество тепла начинает убывать, при неблагоприятных условиях; поэтому они легко становятся безплодными. Очень возможно, что однолетние виды превратились в многолетние вследствие того, что развитие семян задерживалось, а вегетативные органы, благодаря этому, делались более сильными и стали жить дольше.
2. Хотя развитие начинается поздно, но в вегетационный период оно идет очень скоро. Весна наступает в полярных странах быстро. Растения, которыя на равнинах, цветут поздно, в Альпах цветут раньше, хотя развиваются гораздо позднее. Период развития других видов (конечно, под влиянием зимних холодов) в целом много короче, чем где-либо (под большой широтой развиваются "скорозреющия" разновидности, например, ячмень в северной Норвегии).
3. Приледниковые виды в общем весенния растения, т. е. они цветут очень рано, когда листва еще не вполне развита; некоторые цветуть даже под снегом (Soldanella, Primula acaulis, Crocus vernus и др.); это обусловливается тем, что цветки залагаются еще за год до цветения. Благодаря такому условию, цветки, может быть, скорее опыляются (?) и поэтому короткий вегетационный период может быть употреблен на созревание семян, что едва ли произошло бы при других обстоятельствах, вследствие недостатка в тепле (исключение составляют, например, Compositae, у которых, однако, плоды созревают в течение немногих недель).
4. Размножение вегетативным путем играет в жизни некоторых видов большую роль; может быть, как бы взамен отсутствующей способности производить семена и развивать цветы, многие виды сделались живородящими (Saxifraga stellaris, comosa, granulata; рис. 54)) Polygonum viviparum, живородящие злаки). В некоторых местах условия жизни, однако, настолько плохи, что почва совсем не покрыта растительностью, и только на больших разстоя-ниях друг от друга попадаются отдельные экземпляры.
В. Особенности строения.
1. Большинство побегов наземны; в таком случае не тратится ни времени, ни питательнаго материала на внедрение в почву. Побеги живут обыкновенно больше года и, прежде чем зацвести, развивают ряд однолетних вегетативных годичных побегов; долгая работа питания должна предшествовать цветению, которому посвящается последний год.
2. Побеги у некоторых трав и карликовых кустарников бывают вечнозелеными; этим достигается то, что в течение всего года растения могут пользоваться благоприятными условиями температуры и освещения. Во всяком случае, у некоторых видов перезимовывающая листва богата питательным материалом, который весной расходуется, посде чего листья вянут. Kerner очень удачно сравнивает короткие, с розетками листьев, побеги видов Saxifraga и др. с наземными луковицами. Увядшие листья долго остаются на растении. Растения с клубнями и луковицами очень редки (например, в Альпах Lloydia serotina, Chamaeorchis alpina), может быть, потому, что, при затрудненном развитии побегов, нельзя терять много времени. На каменистых равнинах Анд (Punas) встречаются, однако, растения с подземными запасными органами. Большинство двудольных имеют многоголовчатые, крепкие первичные корни и не образуют придаточных корней (типичны Silene acaulis, виды Arenaria, Draba, Dryas, Saxifraga oppositifolia и др.; рис. 55).
Травы с горизонтально растущими, пускающими боковые корни наземными и подземными побегами, а также корликовые кустарники с подземными побегами (например, полярныя ивы) редки.
3. Крайне характерно образование карликовых растений; оно вызывается условиями, задерживающими рост, о которых упоминается на стр. 288, под цифрами 1-5, и выражается в следующем: листья мелки, у многих видов закруглены, более или менее цельнокрайни, или совсем округлы или ложковидны; даже у мхов они короче и относительно шире, чем у тех же самых видов в другом месте; напротив, у других они линейны, так что похожи (например, виды Saxifraga; рис. 56) на листья мха. Вегетативные побеги низки, с короткими междоузлиями, часто с листьями, собранными в розетку, между тем как цветоносные побеги развиваются в более или менее длинную стрелку с мелкими, похожими на прицветники листочками. Альпийския растения поэтому по виду значительно отличаются от родственных и параллельных им видов низменных стран (например, Artemisia папа от A. campestris, Aster alpinus от A. Amellus; рис. 57 и 58; Bonnier, IV). Иногда, однако, развиваются длинные, ползучие, плотно прижатые к земле побеги. Древесные виды имеют изогнутые и скрученные стебли, часто образующие над почвой род шпалер (Betula nana, Iuniperus, Empetrum и т. д.; ср. рис. 6, стр. 49).
4. Часто можно наблюдать, что только питающие побеги имеют свойства карликоваго растения, между тем как цветки и плоды достигают и на горах той же величины, как и в низменностях (ср. Bonnier, IV).
Если говорить, что цветки на высотах даже крупнее, то это чисто субъективное мнение, не основанное на измерениях, а обусловленное, может быть, именно мелкостью вегетативных органов (рис. 56-59).
5. Направление листьев может быть иное, чем у того же вида в другом месте; они делаются более вертикальными, прижатыми к стеблю и сильнее изогнутыми (ср., например, Warming, V; рис. Iuniperus и Lycopodium); у некоторых видов они всегда направлены почти вертикально вверх (у видов Juncus, Eriophorum, Kobresia, на Парамосах у зонтичных с листьями, напоминающими листья Iuncus, именно у Ottoa oenanthoides и Crantzia linearis; по Goebel'ю).
6. Дерновины и подушечки. Разветвление часто очень густое, что, конечно, отчасти следует приписать коротким, с короткими междоузлиями, розетковидным стеблям, отчасти сухим ветрам, убивающим молодыя верхушечныя ветви и вызывающим неправильное, более сильное образование боковых побегов.
Быть может, играет роль и то обстоятельство, что у многих видов цветы верхушечные (Reiche). Вследствие этого, многия растения принимают вид низких, густых дерновин или выпуклых, почти полушаровидных подушечек, характерных не только для цветковых растений, но и для мхов, и резко бросающихся в глаза при сравнении приледниковых видов с параллельными и родственными им видами долин. Густота дерна увеличивается еще тем обстоятельством, что старыя отжившия части растений (листья и т. д.) не отгнивают и долго остаются.
Эти плотныя подушечки на высоких горах Европы и в полярных странах, представленный, например, Silene acaulis, различными Saxifragaceae и др., а в горах Южной Америки иными типичными формами (Azorella и др.), могут, между прочим, находить защиту от высыхания в том, что их сплошныя старыя массы жадно всасывают и удерживают воду. Благодаря высокой удельной теплоте воды, они могут также дольше оставаться нагретыми при охлаждении окружающей их среды (Goebel; Meigen, II).
7. Так как нет высоких растений, то не развиваются также вьющияся и лазящия. 8. Иглы и шипы почти совершенно отсутствуют у приледниковых видов; их лишены виды Rosa и Rubus. Это мы должны приписать сильной сырости в период их развития.
9. Строение листа. Ксерофильное строение листа, вызванное условиями, обозначенными в рубриках 3 и 4 (на стр. 289), выражается у вечнозеленых многолетних побегов прежде всего в следующем: листья по большей части кожисты, сильно блестящи (кутинизированы), например, у Loiseleuria procumbens, Globularia cordifolia, хвойных, или они сочны и толсты (виды Saxifraga, Sempervivum и др.), или покрыты, более или менее густо, кроющими волосками (Rhododendron, виды Draba, Leontopodium, Cerastium alpinum, Espeletia, CuIcitium и т. д.). Реже они как будто покрыты синеватым налетом. Устьица часто скрыты в ложбинках листа, под его загнутыми краями (эрикоидные или скрученные листья) или под волосками (Cassiope tetragona, Ledum palustre f. decumbens и др. Ericaceae, Empetrum, Dryas и т. д.). Листья, зеленые только летом, такого ксерофильнаго строения или совсем не имеют, или в очень незначительной степени. Строение листьев альпийских растений было изследовано Leist'ом, Wagner'ом и Bonnier. Два последние изследователя вполне согласны в своих выводах; если сравнить строение листьев альпийских растений с листьями соответственных равнинных видов, то особенности первых будут выражены в следующем. Листья альпийских видов приспособлены лучше к ассимиляции, благодаря более сильному развитию палиссадной ткани; они вообще толще (на 1/6-1/5, даже на 1/3) листьев растений низменных стран, будем ли сравнивать в отношении к поверхности или безотносительно. Они всегда дорзивентральны и, благодаря существованию больших межклеточных пространств, построены рыхлее. На обеих их сторонах, особенно на верхней, много устьиц, где их даже часто гораздо больше, чем на нижней. Замыкающия клетки лежат на уровне эпидермиса (исключение составляют вышеупомянутые перезимовывающие листья). Wagner думает, что альпийским растениям нужна большая энергия усвоения, так как около них в воздухе меньше угольной кислоты (ср., однако, стр. 15 и строение арктическаго листа, о котором сейчас будем говорить), а вегетационный период короче; к этому надо прибавить, что сила света, которой пользуется альпийская растительность, больше и лучи, менее преломляющиеся, многочисленнее. Bonnier (V) сравнил листья 19 видов со Шпицбергена и Ян-Майена с листьями альпийских растений и пришел к следующим выводам, выраженным, однако, в слишком общей форме. Арктически лист толще и мясистее, мезофил его более богат воздушными полостями и имеет менее развитую палиссадную ткань с более круглыми клетками, кутикула более тонкая (однако, у вечнозеленых видов вряд ли тоньше; Borgesen). По мнению Bonnier, такое строение листа зависит от того, что в полярных странах влажность воздуха увеличивается вместе с широтой местности, а в горах, начиная с известной высоты над уровнем моря, она падает, и еще от того, что альпийския растения живут в атмосфере, обыкновенно лишенной туманов, при очень изменяющемся, днем весьма сильном освещении, тогда как полярная флора постоянно окутана туманами и слабее освещена. Это обяснение вполне согласно с опытами, которые производили Lothelier (I, IV) и Bonnier над растениями во влажном и сухом воздухе, и с опытами Bonnier над действием продолжительнаго искусственнаго (электрическаго) освещения на растения. По-видимому, большую роль, однако, играет более слабое освещение, чем туман, который, при достаточном удалении от морских берегов, едва ли бывает в полярных странах чаще, чем в Альпах. Эти результаты, добытые Bonnier, вполне согласны с более старыми изследованиями Th. Holm'a (I) и новейшими Borgesen'a.
По Lanienski у альпийских растений встречается часто выделение слизи в эпидермисе или в мезофилле листа.
10. Ароматическия, а также горькия и смолистыя вещества у полярных растений встречаются только в очень незначительных количествах, на высоких же горах гораздо чаще. Например, в Андах мелкия Conipositae (по Meyen) с такими веществами встречаются гораздо чаще, чем в родственной флоре соседних низменностей. Причина этого, вероятно, заключается в большем освещении. Цветки на высоких горах вообще душистее, чем в полярных странах.
11. Окраска. По Bonnier листва растений с увеличением высоты (и широты?) места становится часто темнее; в ней вырабатывается больше хлорофилла, вследствие чего листья получают большую способность к ассимиляции, которая возмещает их незначительную величину. Bonnier (IV) заметил, что есть такой оптимум высоты, где цвет листа отличается наибольшей густотой тона. На высоких горах нередки растения с красным клеточным соком (антокиан) и некоторые думают, что он служит для защиты растений от интенсивнаго солнечнаго света. Окраска цветов с поднятием над уровнем моря и на большей широте становится темнее и чище. Альпийские колокольчики, генцианы, Potentillae и др., в Андах - Mimulus, Lupinus, Sida и др. известны своими густыми, чистыми тонами. Многие виды с белыми цветками в приледниковых странах становятся часто более красными, чем в странах, лежащих ниже; например, по словам Blytt'a, цветки Achillea Mllefolium, Trientalis, Carum Carvi, листочки обвертки Cormis Suecica в горах Норвегии часто краснее, чем в низменностях. Конечно, при этой оценке играет роль и субъективное впечатление: на низких растениях, часто растущих в безплодной окружающей обстановке, окраска кажется сильнее, но Bonnier и Flahault нашли при помощи скалы цветов, что окраска действительно гуще. Это явление следует приписать в горах более сильному, в полярных странах более продолжительному солнечному освещению.
Приледниковыя растительныя сообщества. Относящияся сюда многочисленныя сообщества можно распределить на несколько классов, по крайней мере, на следующие, число которых, может быть, можно и еще увеличить: каменистая равнины; пространства, поросшия мхами; пространства, поросшия лишайниками; альпийские луга с травами и злаками (Matten). Эти луга лучше всего разсматривать в группе мезофитов. Сюда же примыкают кустарниковыя пустоши, которыя, однако, нельзя причислить к приледниковым сообществам.