Рис. 88. Salicornia herbacea; наружный вид. Ест. величина.
| Сообщества галофитов | Е. Варминг |
Биологическия особенности. На солончаковой почве растут как одно- и многолетния травы, так и деревенеющие виды (кусты и деревья). Однолетних, повидимому, очень много. Так, по свидетельству Masclef, из 35 солончаковых видов северной Франции 20 многолетних, на половину деревенеющих трав, остальные, т. е. почти половина, принадлежат к числу однолетних растений; из испанских по Вилькольму однолетних 1/3, а в Дании тоже почти 1/2. В чем кроется причина такого относительно большого количества этих видов, еще невыяснено. Вероятно, до некоторой степени это обусловливается тем, что солончаковая почва покрыта редкой растительностью и для однолетних видов остается достаточно места.
Особенности строения. Уже раньше было указано на замечательное сходство во внутреннем и внешнем строении галофитов и ксерофитов. Следующия морфологическия и анатомическия особенности ксерофитов встречаются и здесь.
Наиболее характерным признаком солончаковых растений является их сочность (суккулентность); листья толсты, часто цилиндричны, мясисты, светлы, более или менее прозрачны. Это обусловливается отчасти обилием клеточнаго сока и бедностью хлорофиллом, отчасти незначительностью размеров межклеточных пространств. Уже давно известно, что некоторые виды встречаются в двух разновидностях: одной приморской или солончаковой, сочной и толстолистной, другой - не солончаковой, тонколистной (например, Matricaria inodora, Lotus corniculatus, Geranium Robertianum, Hieracium umbellatum). Опыты культур (Batalin, Lesage) также показывают, что некоторыя солончаковыя растения на обыкновенной, бедной солью почве приобретают более тонкие листья и теряют многие другие характерные признаки (Cakile maritima, Cochlearia ofticinalis, Salicornia herbacea, Spergularia media, Salsola Soda и др.), тогда как другие виды при этом не меняются. Обратно, некоторые не солончаковые виды, при культуре на солончаковой почве (поливка раствором хлористаго натрия), приобретают толстые листья (например, Lotus corniculatus, Plantago major). Такая толщина листьев обусловливается преимущественно увеличением клеток мезофилла, которыя делаются крупными, круглыми; особенно внутренния клетки становятся бедными хлорофиллом, очень светлыми и превращаются почти в настоящую водную ткань. В некоторых случаях появляется типичная водная ткань, окруженная палиссадной, например, у Solsola KaIi, Batis maritima и в стебле Salicornia (см. Warming, XI, где разобрана анатомия листьев солончаковых растений). Также как у ксерофитов, развиваются слизевыя клетки. Гиподермальная водная ткань встречается у видов с более кожистыми листьями, например, в листьях мангровых деревьев. Здесь часто одновременно есть и большия слизевыя клетки (Sonneratia); из злаков тоже наблюдается у Spinifex squarrosus.
Далее, у солончаковых растений сильнаго развития достигает палиссадная ткань. Lesage показал опытами, что отдельныя клетки делаются более высокими и часто происходит поперечное деление их. Соль действует в морфологическом отношении приблизительно так же, как солнечный свет. По свидетельству Schim per'a, те растения в формации Barringtonia, которыя стоят ближе всего к морю, имеют, вследствие более сильнаго развиты палиссадной ткани, более толетые листья, чем те, которыя дальше от берега. Межклеточныя пространства уменьшаются (Lesage).
Большинство видов принадлежит к растениям с сочными листьями (маревая форма Grisebach'a), у некоторых стебли сочные, например, у видов Salieornia (рис. 88) и видов Curalluma (Asclepiadaceae).
Сочныя солончаковыя растения обыкновенно имеют темно-зеленую окраску; в то время как все остальное высохло от солнца, они составляют, например, в некоторых степях около Каспийскаго моря, единственную зелень, которую встречает взгляд. Lesage доказал опытами, что, с увеличением содержания соли в растении, иногда уменьшается количество хлорофилла, так как хлорофильныя зерна или делаются меньше, или становятся малочисленнее. У очень многих видов мы находим восковой налет, который придает им голубоватый, тусклый цвет (Eryngium mantimum, Triticum junceum, Elymus arenarius, Crambe maritima, Mertensia maritima, Glaucium flavum, Spinifex squarrosus и др.). Большинство солончаковых растений голы, но некоторые виды покрыты волосками, однако, лишь редко мягкими и более густыми (Kochia hirsuta, Senecio candicans). Покрытыя волосками солончаковыя растения, по всей вероятности, - растения песков; у них часто бывают особые водные волоски (рис. 47), крупныя, шаровидныя, тонкостенныя, наполненныя соком конечныя клетки которых ("мучнистый налет") легко сваливаются или засыхают в тусклосерый налет (Atriplex, Mesembrianthemum).
Кожистые и блестящие листья встречаются у деревьев и кустарников мангровых болот и родственной им растительности (Rhizophora, Bruguiera, Nipa fruticans); затем у растений песчаных береговых лесов. По имеющимся немногочисленным изследованиям настоящих сочных солончаковых растений морских берегов, устьица лежат обыкновенно на одном уровне с поверхностью, не будучи погружены в ткань. Стенки эпидермиса не толсты и мало кутинизированы; это обстоятельство достойно замечания и указывает, может быть, на то, что воздух побережий редко бывает очень сух и, вероятно, стоит в связи с тем, что против испарения растения защищаются как-нибудь иначе. Исключения представляют, однако, мангровыя деревья, саксаул (рис. у Warming, XV, и др.).
В морфологическом отношении надо прежде всего упомянуть, что по опытам Lesage высота некоторых видов,например, Lepidium sativum, на солончаковой почве уменьшается. Обыкновенно галофиты не достигают ни значительной высоты, ни толщины.
Опыты Stange и др. также показывают, что сильная концентрация питательных растворов (не только хлористаго натрия, но и селитры и глицерина) задерживает рост в длину, не всегда способствуя утолщению побегов. Таким образом, у галофитов мы находим такое же стремление к уменьшение поверхности, как и у ксерофитов; это особенно выражается в том, что листья остаются мелкими. Lesage показал, что присутствие соли в почве делает листья мельче и в то же время толще. Они часто линейны и полуцилиндричны (Suaeda, Portulaca, Salsola и т. д.); нередко встречаются лопатчатыя и продолговатыя формы (рис. у Warming, XV.) Листья редко выемчаты, обыкновенно не разделены на доли и цельнокрайни. У некоторых растений, например, у Tamarix, они чешуевидны; другия растения сделались почти безлистными с сочными стеблями, например, Salicornia (рис. 88), Halocnemum, Arthrocnemum, Haloxylon, или они бывают бедны соком, как Ephedra и Casuarina. Эрикоидную форму листа с бороздкой на нижней стороне, покрытой волосками, где скрыты устьица, имеют Niederleinia juniperoides (один вид из сем. Frankeniaceae в аргентинских солончаковых степях), виды Frankenia и др. У одного вида Lippia (Acantholippia Riojana, из сем. Verbenaceae) листья прижаты к стеблю; между листом и стеблем сидят волоски, а на ассимилирующей внешней стороне листа мы находим глубокия бороздки, покрытия волосками.
Очень часто листья так же приподняты кверху, как и у многих ксерофитов, так что солнечные лучи во время высшаго положения солнца падают на них под острым углом и вместе с этим развивается равностороннее строение листа. Как пример, приведем Atriplex (Obione) portulacoides, Suaeda maritima, Sesuvium Portulacastrum, часть видов мангровой флоры, например, Rhisophora Mangle, Avicennia nitida, Conocarpus erecta и др. (Johow, Karsten, Warming и др.). У галофитов часто стебли ползучие, расходящиеся во все стороны из общаго центра - основания главной оси; главный стебель тоже стелется. Это мы наблюдаем у видов Atriplex, Suaeda, Salsola и др. Chenopodiaceae, затем у Polygonura lapathifolium, Senecio vulgaris и др. растений морских прибрежий. Такое явление вызывается не ветрами, так как нет какого-нибудь одного определеннаго направления стебля; сильная неправильность в этом отношении указывает на местныя условия, на неравномерное нагревание часто каменистой почвы, как было упомянуто раньше.
Из анатомических особенностей водной ткани, кроме уже упомянутаго ея различнаго расположения, упомянем еще, что у некоторых видов нервы оканчиваются особыми трахеидами (у многих родов мангровых зарослей), а у других они разбросаны в мезофилле и не имеют связи с нервами (у видов Salicornia и др.; Duval-Jouve, HuItberg, Warming, XV).
Одеревенение тканей вообще незначительно и в этом заключается отличие галофитов от ксерофитов. Однако, встречается много колючих видов, но у большинства из них в шипы превращены листья (Salsola Kali, Eryngium rnaritimum, Echinophora spinosa, Carthamus lanatus, виды Agriophyllum, Horaminovia, Halimodendron и др.); однако, очень возможно, что существование этих видов связано с песчаной почвой, которой, может быть, и следует приписать появление шипов.
Далее, в палиссадной и даже в водной ткани попадаются идиобласты (каменистыя клетки), например, у Sonneratia, Rhizophora, Carapa и др. мангровых растений, у Scaevola Koenigii (Schimper, V) и т. д. Большинство из перечисленных особенностей строения встречается также и у ксерофитов. Таким образом, между галофитами и ксерофитами существует замечательное сходство. В самом деле, и те, и другие высыхают очень медленно, если их подвергнуть влиянию сильнаго испарения и сухости. Всякий, кому приходилось сушить сочныя растения, знает это по опыту. Такое медленное высыхание обусловливается не только разсмотренными особенностями строения, затрудняющими испарение, но у галофитов еще тем, что самый клеточный сок испаряет медленнее, чем чистая вода. Сходство есть и в флористическом отношении, например, в горах и по морским берегам мы встречаем те же виды. Battandier, например, находил одни и те же виды и высоко на Атласе, и внизу на морском берегу. Hoffmann'y удалось путем культуры перевести Plantago alpina в P. maritima. В чем же заключается причина такой ксероморфии, такого замечательнаго сходства между растениями, растущими на сухой почве и в сухой атмосфере, и такими растениями, из которых многия, конечно, развиваются при сходных условиях (континентальная флора солончаковых степей), но другия, напротив, растут по морским берегам, где воздух вовсе не сух, и почва может быть очень влажна, даже по временам совершенно заливается водой (заросли Salicornia по берегам Севернаго моря во время прилива), или даже такими, которыя постоянно растут в воде, как мангровыя заросли? На это попытался ответить Schimper (IV, V). Прежде всего он указал на вредное влияние, которое оказывает присутствие соли в клеточном соке на ассимиляцию и жизнь (рост, образование цветков) вообще; соль может превратиться в яд для растения, так как она легко попадает в растете в слишком большом количестве и тогда действует смертельно. Чтобы избежать сильнаго всасывания соли, отложения ея в клетках, растения должны, согласно его обяснению, защищаться от сильнаго испарения и в результате выработались перечисленный выше защитныя приспособления от испарения. Однако, сомнительно, чтобы это обяснение было верно. Если только соленая вода вообще может всасываться и если происходит постоянное, хотя бы и крайне медленное и слабое испарение, то, наверно, соль должна бы была накопляться в растении в известных количествах. Между тем это неверно. Diels (П) показал, что в растении происходить постоянная редукция образовавшихся соединений соли.
Пожалуй, вероятнее, что те виды, которые могут выносить большия количества соли, становятся галофитами; галофиты и на обыкновенной почве принимают в себя много хлоридов. Причину ксерофильнаго строения, может быть, следует приписать отчасти непосредственному влиянию соленаго клеточнаго сока на рост клеточек (возникновение сочности), отчасти другим, пока еще загадочным соотношениям между деятельностью корней и общим морфологическим и анатомическим развитием. Гораздо вероятнее, чем приведенное выше обяснение Schimper'a, другой, им же высказанный взгляд, именно, что особенности строения, предохраняющия от испарения, может быть, стоят в связи с тем, что из соляных растворов растениям трудно всасывать воду (что было доказано Sachs'ом еще в 1859 г.).
Stahl (VI) твердо установил тот факт, что поступление соли вызывает у не галофитов замыкание устьиц и тем затрудняет ассимиляцию углекислоты; этим отчасти объясняется вредное влияние соли на такия растения; но у самих галофитов устьица всегда открыты. Поэтому листья галофитов должны непрерывно испарять влагу своими устьицами, главнейшими путями для выделения водяных паров; они даже тогда не смыкаются, когда листья вянуть. Таким образом, галофиты не могут регулировать испарение замыканием своих устьиц, и, "может быть, именно в связи с этим и стоит такое поразительное присутствие других защитных от испарения приспособлений". Но Rosenberg и Diels пришли к другим результатам, именно, что и солончаковыя растения могут регулировать свое испарение.
Галофиты встречаются на очень разнообразной почве; одни гидрофильны, другие ксерофильны. Мы уже раньше говорили об одной большой группе гидрофильных сообществ: о морских сообществах (в 3-ем отделе). Остается описать еще мангровыя болота и другия группы растений, связанныя с болотистой солончаковой почвой.
Ксерофильныя галофитныя сообщества в зависимости от почвы, на которой они растут, могут быть подразделены на литофильныя, псаммофильныя и пелофилныя, смотря по тому, встречаются ли они на камнях, песке или глине. Есть сообщества, куда входить только травы, далее таюя, который содержать и кустарники, и даже деревья, наконец, настоящие леса. Можно установить следующие классы сообществ.
1 класс. Растительность тропических болотистых морских бергов (мангровыя и др.) Гл. III.
2 Солончаковыя болота с травянистой растительностью (по больш. ч Scirpeta).
3 Галофитныя сообщества на скалах.
4 Растительность, состоящая из трав и кустарников на солончаковой песчаной или щебенистой почве.
5 Тропические леса на морских песчаных берегах.
6 Леса безлистных галофитов на песчаной почве.
7 Растительность, состоящая из трав и кустарников на солончаковой глинистой почве (лагунные кустарники, солончаковая степь и т. д.).
8 Солончаковыя пустыни.
9 Приморские луга.