Мезофитныя сообщества
http://www.teletrade.ru/novice
Е. Варминг

ГЛАВА VI. Мезофитные леса с листопадом.

Под меняющими листья лесами разумеют такие, которые известное, более или менее продолжительное время года стоят без листьев и, следовательно, покрыты листвой только несколько месяцев (по большей части 5-8).

Это обстоятельство находится в тесной связи с климатом и чаще всего встречается в умеренных и холодных странах с зимой, кроме того, и под тропиками, в сухих странах. Тропические леса были уже отчасти разсмотрены среди ксерофитов; их старые листья частью жестки или покрыты волосками. Напротив, листья мезофильных, меняющих листву лесов всегда гибки и тонки, прозрачны, имеют слабо развитой эпидермис, построены дорзивентрально и часто легко подчиняются внешнйм условиям (например, Fagus). Они становятся перпендикулярно к направлению наибольшаго диффузнаго освещения. Форма их очень разнообразна; встречаются цельные, раздельные и сложные листья, но они не так мощны и менее разделены на массу мелких листочков, как это встречается в тропических дождливых лесах. Таким образом, можно различить время развертывания листьев и время листопада. Во время появления листвы деревья покрываются молодыми, обыкновенно свежезелеными побегами; однако, под тропиками, реже и у нас, могут появляться и красноватый краски, которыя обусловливаются присутствием антокиана. Листва в течение лета становится мало - помалу темно-зеленой; перед листопадом листья окрашиваются в желтыя и красноватыя краски, причем частью изменяет окраску хлорофилл (в желтых листьях), частью появляется антокиан (в красноватых листьях, которые бывают окрашены особенно роскошно в Северной Америке).

Листопад находится обыкновенно в связи с наступлением холоднаго времени года; один и тот же вид может удлинять или укорачивать время своей вегетации сообразно с различными климатическими условиями. Более глубокую причину следует, вероятно, искать в сопровождающей холода (и охлаждение почвы) сухости; причины листопада, конечно, те же как там, где он вызывается холодом, так и там, где он зависит от жары и засухи.

В течение времени покоя самыя молодыя части побегов защищены от испарения почечными чешуями, более же старыя части ствола - корой. Запасныя питательныя вещества необходимы и отлагаются в паренхиме стволов и корней.

Мезофильныя деревья с опадающей листвой в общем имеют длинночленистые побеги с листьями, покрывающими годичный побег по всей длине (в противоположность тропическим деревьям); листья у них не скучены на концах ветвей; они имеют обыкновенно богатое ветвление с массой мелких ветвей; почти все почки, за исключением сидящих на побегах последняго года, развиваются в ветви, чему, однако, могут мешать условия освещения. Вследствие этого, возникает более густая крона, чем у многих тропических деревьев.

Условия существования деревьев с опадающей листвой не так благоприятны, как вечнозеленых, так как значительная часть их жизни проходит в бездеятельности, поэтому они и не достигают исполинских размероввечнозеленых деревьев в тропических дождливых лесах.

Из семейств, играющих значительную роль в мезофильных лесах умеренных стран, одно из главных мест занимают семейства сережчатых, затем роды Fraxinus, Acer, Tilia и Ulmus, к которым в более теплых странах постепенно присоединяются многие другие. В северо-американских лесах встречается масса других родов. В северно-европейских лиственных лесах, которые мы и принимаем здесь, главным образом, во внимание, деревья принадлежат по большей части к опыляющимся с помощью ветра и цветущим рано, до или во время появления листвы; цветы перезимовывают в почке или без прикрытия. Многия из южных форм цветут у нас только летом и опыляются насекомыми; примеры этого представляют различныя липы. Обыкновенно в лиственном лесу под высокими деревьями находится по меньшей мере один, а часто и несколько этажей растительности. Количество и характер растений, связанных с известными деревьями, зависят от большей или меньшей тени, которую они дают; эти отношения будут разобраны ниже. Травянистыя растения лесной почвы по большей части высоки и с вытянутыми междоузлиями (не имеют розеток). Листья подлеска и других растений сходны с листьями большого леса, но еще тоньше и имеют еще менее ксерофильное строение; некоторые из них имеют ясно выраженные теневые листья, которые по своему строению приближаются к гидрофитам. Это зависит прежде всего от затенения и более сырого воздуха, но несомненно также и от сырой гумусовой почвы. Листья согласно с этим почти все довольно велики, широки, плоски, тонки, матовы и голы, например, у Oxalis Acetosella, Anemone nemorosa, Impatiens noli tangere, Lactuca murahs, видов Carydalis, Qrcaea, Paris, Adoxa, Mercuriahs, Convallaria и т. д.

Лесные злаки имеют широкие, гибкие, по большей части дугообразно изогнутые листья, без приспособлений для свертывания, несущие незащищенныя устьица на обеих сторонах или же только на верхней (Brachypodium silvaticum, Bromus" erectus, Роа nemoralis, Melica nutans и uniflora, Milium effusum, Festuca gigantea и др.).

Многия растения в сырых и тенистых лесах по Wiesner'y омброфобны ("боятся дождя"), т. е. их листья не смачиваются, но некоторые, как, например, Sanicula Europaea, омброфильны.

Из эпифитов встречаются, главным образом, мхи и лишайники, но не цветковыя растения, а из лиан - очень немногия: Lonicera Periclymenum, Hedera, Humulus, Clematis.

На лесной почве живет много сапрофитов, в сырые года, осенью, много грибов. Среди цветковых растений мало настоящих сапрофитов (Monotropa, Neottia, Epipogon, Coralliorrhiza), но, по всей вероятности, много полусапрофитов, например, орхидей и видов Pirota. Микорризы имеют многие виды деревьев и сапрофитов.

Примерами лиственных лесов умеренных стран могут служить буковые, дубовые и березовые леса. Буковые леса. Первым примером могут служить буковые леса. В Дании и в западной Германии они лучше всего развиты на гумусовой почве. Бук (Fagus silvatica) - ясно выраженное теневое дерево, высокий, стройный, гладкий, светло-серый ствол котораго несет густую и тенистую крону; густота кроны зависит от двуряднаго расположения листьев, массы коротких побегов, листовой мозаики и способности листьев ассимилировать даже при слабом освещении. Почвы достигает только очень разсеянный свет, вследствие чего подлесок не развивается и во многих лесах растительность очень бедна, чему способствует и густой покров из старых опавших листьев.

Состав почвы, кроме того, бывает очень различен; согласно с этим варьирует и травянистый растительный покров; главный различия лежать в том, состоит ли почва из обыкновеннаго или из кислаго перегноя (ср. P. E, Miiller, III, IV; также Hock, IV).

Богатая гумусом почва буковаго леса обыкновенно рыхла и пориста, взрыта в разных направлениях дождевыми червями и другими мелкими животными, вследствие чего легко проветривается. Поры такой почвы занимают 50-60% всей поверхности, причем частицы ея легко сдвигаются. В середине лета почва покрыта бурыми увядшими листьями, образующими вместе с обвалившимися ветвями, плюсками и т. д. густой покров, который резко отграничен от нижняго разложившагося слоя. Только в некоторых местах, где света проникает более, встречаются некоторыя цветковыя растения, как Asperula odorata, Oxalis acetosella, Anemone nemorosa, ranunculoides и Hepatica, Viola silvatica, Mercurialis perennis, Melica uniflora, Milium effusum, Stellaria nemorum, виды Corydalis, Hedera Helix и др.

Мхи почти не встречаются, а те, которые иногда и бывают, образуют на почве очень низкий покров (например, Bryum argenteum).

Растительность буковаго леса отличается тем, что представляет весеннюю растительность с очень коротким временем вегетации; она должна воспользоваться светом, пока не развернулась листва крупнаго леса или пока он покрыт только совсем молодыми листьями. Цветение, ассимиляция, созревание плодов - все идет очень скоро, и в средине лета от многих видов остается на почве даже мало следов. Так живут те из наших растений, которыя всего резче характеризуют травянистую флору буковаго леса: виды Anemone, Corydalis, Gagea, отчасти Primula и др.

Другия растения сохраняют зеленый цвет более продолжительное время: Mercurialis perennis, Oxalis Acetosella, Stellaria Holostea и nemorum, Pulmonaria officinalis, Luzula pilosa, Carex digitata, C. remota и злаки (Milium, Melica uniflora, Dactylis, Poa nemoralis и др.).

У некоторых раноцветущих растений в осыпающихся уже семенах замечается еще очень слабое развитие зародыша; иногда он представляет даже одну клетку (у Ficaria и Corydalis cava, к которым может быть присоединен и Eranthis hiemalis). Эта особенность находится, вероятно, в связи с коротким временем вегетации; семена получают от материнскаго растения питательныя ткани, но развитие, совершающееся в других случаях на материнском растении, происходить здесь при дозревании отпавших уже семян. В связи с коротким вегетационным периодом и ранним цветением находится и то, что почти все виды - многолетния травы (однолетни - Impatiens noli tangere, Cardamine impatiens и др.).

Рыхлая консистенция почвы благоприятна для развития горизонтально стелющихся побегов. Поэтому они развиваются у многих видов, например, у Phegopteris Dryopteris, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Asperula odorata, Mercurialis perennis, Dentaria bulbifera, Stellaria nemorum, St. Holostea, Охаlls Acetosella, Adoxa, Stachys silvatica, видов Circaea, Paris, Convallaria majalis, видов Polygonatum, Cephalanthera, Epipactis, Listera ovata, Melica uniflora и т. д., из сапрофитов Neottia, Coralliorrhiza, Epipogon, Limodorum и Monotropa (последняя имеет корни, образующие выводковыя почки). Наземные побеги имеют Glechoma hederacea, Lysimachia nemorum, Goleobdolon luteum и Lycopodium annotinum.

Клубни имеют виды Corydalis, Arum maculatum, Cyclamen (например, в буковых лесах Альп), Phyteuma spicatum, виды Orchis и др. Ophrydeae; луковицы имеют Gagea, Allium ursinum и в южных лесах Lilium Martagon, Galanthus, Scilla bifolia. Неподвижны, например, Campanula Trachelium, Epilobium montanum, Sanicula Europaea, Hieracium murorum, Pulmonaria ofticinalis, виды Primula, Actaea spicata, Brachypodium silvaticum, Festuca gigantea, Dactylis и др. злаки, Luzula pilosa, Aspidium Filix mas и spinulosum, Athyrium Filixfemina.

Буковый лес на кислой перегнойной почве имеет совсем другой травянистый покров. Твердая, пронизанная корнями и грибным мицелием почва, поры которой сильно уменьшены, не взрывается обыкновенно дождевыми червями и не проветривается, вследствие чего образуются гумусовыя кислоты; почва сильно высушивается солнцем, и часто с нея уносится ветром даже лиственный покров; здесь появляется густая растительность из Deschampsia flexuosa, злака с нитевидными листьями и с ксерофильным строением, который образует мягкия густыя дерновины, далее седмичник (Trientalis Europaea), Majanthemum bifolium, полупаразит Melampyrum pratense (оба последние вида встречаются и на гумусе) и очень богатая флора мхов. Густые мягкие ковры мхов состоят из Polytrichum (P. formosum), Hypnum Schreberi, cupressiforme, purum и др. видов, Hylocomium triquetrum, splendens и др. видов, Dicranum Scoparium, Leucobryum vulgare; даже Sphagna поселяются часто на мокрой, несколько болотистой почве. Часто встречаются также Calluna и Vaccinium Myrtillus, и тогда почва приближается к почве верещага. Раз эта дорога уже проложена и естественное обновление бука далее идти не может, тогда, в конце-концов, во многих местах бук исчезает и сменяется верещагом.

Северная граница буковаго леса идет от южной Норвегии через восточную Пруссию до Кавказа; разумеется, сопровождающая бук флора различна, смотря по месту нахождения.

Дубовые леса - другой пример леса с опадающей листвой. Дуб (Quercus pedunculata и sessiliflora) - дерево, нуждающееся в среднем количестве света, с расположением листьев в 2/5 и довольно неравномерным ветвлением. Его кривыя ветви образуют крону, которая не так густа и тениста, как крона бука. В Дании дуб несомненно вытесняется буком, между прочим, вследствие того, что этот последний теневое дерево и листва его развивается несколькими неделями ранее дуба. Только на сырых местах, например, на низменной глинистой почве Лааланда и на тощей песчаной почве западной Ютландии, дуб выдерживает борьбу с буком.

Крупный лес здесь очень смешан, так как дуб требует средняго освещения. В немецких и австрийских лесах к дубу примешиваются Tilia, Acer, Populus tremula, Ulmus, Fraxmus, Carpinus и др.; во Франции - Fagus и Castanea.

В противоположность буку дубовый лес имеет богатый подлесок и часто подымается из густого кустарника Corylus, Crataegus, Acer campestre, Primus spinosa, Carpinus, Rhamnus Frangula, Evonymus Europaea, Salix, Viburnum Opulus, Rubus idaeus, Lonicera Xylosteum и др.; виды кустарника изменяются соответственно с условиями местопребывания. В известных случаях могут встречаться и Juniperus, Pteridium и даже Calluna, особенно, где лес растет на песчаной почве. В австрийских лесах можно найти, кроме того, Viburnum Lantana, Ligustrum vulgare, Staphylea pinnata, Daphne Mezereum и т. д.

Лесная почва может состоять здесь из хорошаго чернаго или сероватобураго, рыхлаго, мягкаго и населеннаго дождевыми червями гумуса; под кустарниками и между ними растет тогда масса злаков и других трав, не образующих тем не менее связнаго покрова, именно виды Anemone и Viola, Vicia Cracca, Lathyrus macrorrhizus, Hypericum perforatum, H. quadrangulum, Potentilla silvestris, Campanula rotundifolia, Achillea Millefolium и т. д. Кроме того, выдающуюся роль играет Pteridium aquihnum. Большая часть травянистых растений цветет весной. Почва может состоять и из кислаго гумуса, но кислый гумус дубоваго леса сильно отличается от кислаго гумуса буковых лесов (P. E. Miiller).

Березовые леса. Береза (Betula odorata и В. verrucosa) - ясно выраженное световое дерево, что видно уже по ея редкой кроне; она растет на различной почве: в разселинах скал, на сухой хрящеватой или песчаной почве, на сыром гумусе, даже на мокрой болотистой почве. Травянистый покров березоваго леса может быть очень разнообразен, в зависимости от состава почвы, и часто бывает очень богат, так как получает много света; злаки образуют иногда связный покров.

В других случаях флора представляет по составу сходство с растительностью пустоши и состоит из Cladonia rangiferina, Polytrichum juniperinum и др. мхов, Molinia саеrulea, Salix repens, видов Carex и т. д. ("Birkenheide" Graebner).

К березе иногда примешиваются хвойныя деревья, именно Pinus silvestris, тоже светолюбивое дерево, также Populus tremula и виды Salix. Здесь, как и в некоторых других случаях, обнаруживается невозможность резкаго разграничения ксерофитных и мезофитных сообществ; вечнозеленая, явственно ксерофильная форма растет рядом с мезофильной.

Подобным же образом многия из наших дикорастущих деревьев могут образовывать чистые или смешанные леса с более или менее различным характером растительности, смотря по различиям во влажности почвы и световым условиям леса. Ясень (Fraxinus excelsior) образует на восточном берегу Ютландии и в других местах, например, в Нижней Австрии, особые леса с густой растительностью из трав, которыя встречаются обыкновенно на открытых, сырых лужайках или лугах. Alnus incana, ольха, образует в северной Швеции леса с травянистой флорой из Ulmaria pentapetala, Geranium silvaticum, Geum rivale, мхов, Desctjampsia caespitosa, Milium effusum, Urtica dioica и т. д. (Гревиллиус). В области Дуная, особенно в его среднем течении, леса в огромном болыыинстве случаев смешанные и состоять из Fagus, Carpinus, Quercus sessiliflora, Acer, Betula, Prunus Cerasus, Pirus communis, Populus, Tilia и хвойных "в богатейшем смешении"; подлесок состоит из Berberis, Cornus sanguinea, С. mas, Euonymus Europaea, E. verrucosa, видов Prunus, Juniperus communis и т. д. Встречаются и карликовые кустарники из Ericaceae, Polygala chamaebuxus и т. д. (Gimther Beck). Это разнообразие указывает на большую близость тропиков и имеет в то же время, по всей вероятности, и геологическую причину: страна после ледниковаго периода была более свободна от льда, чем, например, Скандинавия, и поселение видов было легче, чем там.

В областях Средиземного моря встречаются и другие леса, например, леса Castanea sativa (они приближаются к ксерофильным), Platanus orientalis и т. д.

Атлантическия области Северной Америки имеют соответствующий европейскому пояс лесов, меняющих листву. Для северо-американских лесов, также как и для европейских, характерно большое смешение видов. Подлесок гуще и выше; чаще встречаются лианы, но физиономия леса приблизительно такая же, что и у нас. Из эпифитов, если исключить южныя местности, встречаются только мхи и лишайники. Осенние краски (красная, желтая) необыкновенно ярки, особенно у видов Quercus, Crataegus и т. д. Яркожелтую окраску принимают Liriodendron и Fraxinus, желтую и кроваво-красную Cornus florida, Acer nigrum и saccharinum, Sassafras; темно-пурпуровыми делаются Quercus palustns, coccinea, alba и rubra, ярко-красными Ampelopsis, Rhus и т. д. Флора в высшей степени разнообразна. Многие роды принадлежат по происхождению умеренным странам и встречаются здесь в массе видов: Quercus, Juglans, Carya, Betula, Alnus, Ulmus, Celtis, Fagus (F.ferruginea), Castanea, Carpinus, Ostrya, Populus, Salix, Acer, Fraxinus и др. Но сверх того сюда заходят и многие субтропические или напоминающие тропики типы, особенно в южных и восточных частях, так как связь страны с южными местностями после ледниковаго периода допускала легкое разселение видов. Из таких чуждых нашей северно-европейской природе родов могут быть названы: Magnolia, Liriodendron, Robinia, Gleditschia, Gymnocladus, Catalpa, Morus, Liquidambar, Sassafras, Platanus, Aesculus и др. (подробности у Mayr). Callitriche reflexa покрывает лесную почву сплошным ковром на большом протяжении.

Японский лес также очень богат видами и в этом представляет противоположность обыкновенному европейскому лесу; в июне в богатом горном лесу можно найти в цвету около 100 видов деревьев и кустарников, принадлежащих по меньшей мере 76 родам. Причины такого разнообразия здесь также несомненно геологическия. Лесная область на Фуи-но-яма (Fuji-no-yama) содержит по Rein'y (Petermann's Mittheilungen, 1879), главным образом, лиственныя деревья, но кое-где встречаются и отдельные хвойные леса. Лиственные леса состоят по большей части из сменяющих листву дубов, буков, кленов, к которым присоединяются виды Zelkova, Juglans, Pterocarya, Betula, Tilia, Fraxinus, Magnolia, Cercidiphyllum, Acanthopanax и Aesculus. Флора, очевидно, имеет большое сходство с восточной частью Северной Америки. Здесь встречается масса лиан из родов Actinidia, Euonymus, Vitis, Rhus, Wistaria (W. floribunda, W. Chinensis), Akebia, Clematis и т. д. Подлесок очень богат. Этот лес, очевидно, во многих от ношениях напоминает природу тропическаго леса. Тропические леса с листопадом должны быть также упомянуты, хотя они всегда приближаются к ксерофильным лиственным лесам. На известковых скалах Бразилии встречаются леса, где преобладающие виды (мимозовыя) сбрасывают листву на сухое время года, так что световыя условия леса становится совершенно другими, чем в дождливый период; но многия другия деревья остаются с листьями, не говоря уже о часто колючих и жгучих кустарниках и травах подлеска и лесной почвы (Warming, VIII). Ост-Индия имеет также леса с листопадом, например, леса тековаго дерева, которые в безлистном состоянии, по-видимому, напоминают наши леса зимой; но тропическая природа сказывается в массе эпифитных папоротников и цветковых растений, далее в Loranthaceae, которые выглядят на безлистных ветвях подобно нашей омеле зимой.

В оглавление
На главную